Luận án Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp chân môi (chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam

Nội dung text: Luận án Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp chân môi (chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam

1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN ĐỨC HÙNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA LỚP CHÂN MƠI (CHILOPODA) Ở TÂY BẮC, VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Trần Thị Thanh Bình 2. TS. Nguyễn Đức Anh HÀ NỘI - 2021
2. LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan bản luận án này là cơng trình nghiên cứu của cá nhân tơi và nhĩm nghiên cứu do PGS. TS. Trần Thị Thanh Bình phụ trách. Nội dung của luận án thuộc một phần nội dung nghiên cứu của đề tài do Quỹ Phát triển Khoa học và Cơng nghệ Việt Nam (NAFOSTED) tài trợ: Đề tài “Đa dạng và phân bố của rết (Arthropoda, Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam” - mã số 106- NN.05-2016.16 do PGS.TS. Trần Thị Thanh Bình chủ trì.
3. LỜI CẢM ƠN Để hồn thành luận án này tơi đã nhận được sự giúp đỡ của nhiều tổ chức và cá nhân. Tơi xin chân thành gửi lời cảm ơn sâu sắc đến: PGS.TS. Trần Thị Thanh Bình và TS. Nguyễn Đức Anh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tơi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, cơng bố cơng trình khoa học và hồn thiện luận án. Tơi xin cảm ơn các thầy cơ trong Bộ mơn Động vật học, Trung tâm nghiên cứu Động vật đất và Khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội; Phịng Sinh thái mơi trường đất, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và tận tình giúp đỡ tơi trong quá trình học tập và nghiên cứu. Tơi xin cảm ơn Ban lãnh đạo, Ban giám đốc, cán bộ và người dân địa phương các tỉnh Sơn La, Hịa Bình, Điện Biên và Lai Châu đã hỗ trợ, cung cấp thơng tin, tạo điều kiện thuận lơi cho tơi trong quá trình khảo sát thực địa. Cảm ơn các thạc sỹ Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà, Hà Kiều Loan, Đỗ Đức Quân và các bạn sinh viên Đặng Quốc Trung Chính K65E, Hồng Ngọc Ánh K65E, Nguyễn Thị Thanh Huyền K68CLC đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa, thu thập mẫu, chụp ảnh và phân tích số liệu. Tơi xin cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp đã động viên, giúp đỡ tơi trong quá trình cơng tác và thực hiện đề tài. Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến tới gia đình và người thân đã ủng hộ, động viên trong suốt thời gian thực hiện đề tài. Quá trình trình thực hiện đề tài được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển Khoa học và Cơng nghệ Việt Nam (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106-NN.05-2016.16 do PGS.TS. Trần Thị Thanh Bình chủ trì.
4. DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT BNN&PTNT Bộ Nơng nghiệp và Phát triển Nơng thơn C Cá thể cs Cộng sự ĐHSPHN Đại học Sư phạm Hà Nội HNUE Ha Noi National University of Education IEBR Institute of Ecology and Biologycal Resources KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên KVNC Khu vực nghiên cứu NĐ Nghị định Nxb Nhà xuất bản tr. Trang TT Thơng tư VQG Vườn Quốc gia VST&TNSV Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật UBND Ủy Ban nhân dân
5. MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI 1 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 2 3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 2 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU 2 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 3 6. NHỮNG ĐĨNG GĨP MỚI CỦA ĐỀ TÀI 3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4 1.1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MƠI (CHILOPODA) 4 1.1.1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân mơi trên thế giới 4 1.1.2. Tình hình nghiên lớp Chân mơi ở Việt Nam 13 1.1.3. Tình hình nghiên cứu lớp Chân mơi ở Tây Bắc, Việt Nam 18 1.2. KHÁI QUÁT VỀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ - XÃ HỘI KHU VỰC NGHIÊN CỨU 19 1.2.1. Điều kiện tự nhiên 19 1.2.2. Điều kiện kinh tế - xã hội 20 CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, TƯ LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 22 2.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 22 2.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 28 2.3. TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU 29 2.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29 2.4.1. Khảo sát và điều tra thực địa 29 2.4.2. Các phương pháp nghiên cứu trong phịng thí nghiệm 31 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 36 3.1. Thành phần lồi lớp Chân mơi (Chilopoda) ở khu vực nghiên cứu 36 3.1.1. Đa dạng về lồi 36 3.1.2. Các phát hiện mới 39 3.1.3. Cấu trúc các bậc phân loại lớp Chân mơi ở khu vực nghiên cứu 39
6. 3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CÁC LỒI THUỘC LỚP CHÂN MƠI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU 42 3.3. ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CÁC LỒI THUỘC LỚP CHÂN MƠI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU 114 3.3.1. Phân bố theo sinh cảnh 114 3.3.2. Phân bố theo dải độ cao 124 3.3.3. Phân bố theo mùa 127 3.3.4. Phân bố theo địa danh nghiên cứu 128 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 134 TÀI LIỆU THAM KHẢO 137
7. DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Các địa điểm và tuyến khảo sát nghiên cứu 24 Bảng 3.1. Danh sách thành phần lồi lớp Chân mơi ở KVNC 36 Bảng 3.2. Số giống, số lồi và phân lồi trong các họ thuộc lớp Chân mơi ở KVNC 41 Bảng 3.3. Phân bố các lồi của lớp Chân mơi ở KVNC 115 Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng về thành phần lồi thuộc lớp Chân mơi giữa các sinh cảnh ở KVNC 123 Bảng 3.5. Chỉ số tương đồng về thành phần lồi lớp Chân mơi giữa các dải độ cao 126 Bảng 3.6. Chỉ số tương đồng về thành phần lồi thuộc lớp Chân mơi giữa các địa danh nghiên cứu 131
8. DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Các điểm thu mẫu lớp Chân mơi ở Việt Nam 16 Hình 2.1. Bản đồ địa hình và các địa điểm nghiên cứu 23 Hình 2.2. Sơ đồ đặt bẫy cốc 30 Hình 2.3. Hình dạng các bộ của lớp Chân mơi 33 Hình 2.4. Sơ đồ cấu tạo phần đầu và một phần thân của Chilopoda 33 Hình 2.5. Sơ đồ cấu tạo một phần thân của Chilopoda 34 Hình 2.6. Sơ đồ cấu tạo một phần thân cuối Chilopoda 34 Hình 3.1. Sự đa dạng các bậc phân loại trong các họ của lớp Chân mơi ở KVNC 40 Hình 3.2. Tỷ lệ % các lồi và phân lồi trong các giống thuộc lớp Chân mơi ở KVNC 42 Hình 3.3. Thereuonema sp. 48 Hình 3.4. Lithobius (Chinobius) sp. 64 Hình 3.5. Tygarrup sp. 106 Hình 3.6. Strigamia sp.1. 110 Hình 3.7. Strigamia sp.2. 113 Hình 3.8. Cấu trúc các bậc phân loại lớp Chân mơi phân bố đồng thời các sinh cảnh 120 Hình 3.9. Sự tương đồng về thành phần lồi lớp Chân mơi giữa các sinh cảnh ở KVNC 123 Hình 3.10. Sự tương đồng về thành phần lồi thuộc lớp Chân mơi giữa các dải độ cao 126 Hình 3.11. Sư phân bố của lớp Chân mơi theo các địa danh nghiên cứu 128 Hình 3.12. Sự tương đồng về thành phần lồi thuộc lớp Chân mơi giữa các địa danh nghiên cứu 131
9. 1 MỞ ĐẦU 1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Lớp Chân mơi (Chilopoda) thường gọi là rết, phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda) bao gồm 6 bộ chính là Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Scutigeromorpha, Craterostigmomorpha và Devonobiomorpha. Trong đĩ bộ Devonobiomorpha đã tuyệt chủng, bộ Craterostigmomorpha chưa phát hiện thấy ở Việt Nam [94]. Đa số các lồi thuộc lớp Chân mơi là động vật ăn thịt, chúng cĩ vai trị quan trọng trong hệ sinh thái đất: tham gia phân giải chất hữu cơ, quay vịng vật chất và năng lượng, gĩp phần cân bằng hệ sinh thái Ngồi ra, nọc một số lồi lồi thuộc lớp Chân mơi cịn cĩ những giá trị thực tiễn như được dùng để chữa một số loại bệnh theo y học dân gian, hoặc sử dụng làm thuốc giảm đau [4], [137]. Trên thế giới, lớp Chân mơi là đối tượng được nghiên cứu khá nhiều với các cơng trình cơng bố tập trung về việc tìm hiểu đa dạng lồi, nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại giữa các đơn vị phân loại của lớp Chân mơi và các ứng dụng thực tiễn của hoạt chất sinh học từ nọc một số lồi thuộc lớp Chân mơi. Hiện nay, trên thế giới đã xác định được khoảng hơn 3.000 lồi thuộc lớp Chân mơi xếp vào 24 họ, 5 bộ. Theo ước tính, cĩ hơn 8.000 lồi hiện đang cĩ trong tự nhiên [74], [94]. Ở Việt Nam, các nghiên cứu về lớp Chân mơi cịn rất hạn chế, với các kết quả rời rạc, khơng hệ thống, dẫn liệu phân bố của các lồi chưa đầy đủ, chủ yếu do các tác giả nước ngồi cơng bố. Cho đến nay, đã xác định lớp Chân mơi ở Việt Nam cĩ 73 lồi và phân lồi thuộc 27 giống, 13 họ, 4 bộ. Đặc biệt, trong đĩ cĩ 23 lồi và phân lồi chỉ gặp ở Việt Nam, với nhiều lồi chỉ ghi nhận được ở một địa điểm [124], [118], [125]. Vì vậy, cần phải cĩ những nghiên cứu một cách hệ thống và đầy đủ về thành phần lồi lớp Chân mơi ở Việt Nam. Vùng Tây Bắc, Việt Nam là vùng núi cao chạy từ Tây Bắc sang Đơng Nam, cĩ dãy Hồng Liên Sơn trải dài 180km, từ biên giới Trung Quốc đến Vạn Yên với nhiều đỉnh núi cao trên 3.000 m so với mặt nước biển, xen kẽ giữa dãy núi cao cĩ cao nguyên đá vơi chạy từ Phong Thổ đến Thanh Hố, lượn theo các dãy núi cao là hệ thống sơng suối dày đặc. Với sự đa dạng về địa hình, cùng với đặc điểm khí hậu, thủy văn đã tạo cho khu vực này đa dạng sinh cảnh, nhiều rừng tự nhiên. Vùng
10. 2 Tây Bắc được đánh giá là một trong 4 trung tâm đa dạng sinh học ở nước ta, với hơn 3.800 lồi thực vật bậc cao cĩ mạch, hơn 900 lồi động vật cĩ xương sống, hơn 1.400 lồi động vật khơng xương sống (cơn trùng, động vật đáy, giun đất, nhện). Trong đĩ cĩ hàng trăm lồi động vật, thực vật thuộc diện đặc hữu và quý hiếm [11], [12]. Tuy nhiên, cũng giống như nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi ở Việt Nam nĩi chung, nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi ở Tây Bắc cịn chưa biết đến nhiều. Theo thống kê của Tran et al. (2013), thành phần lồi lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc đã ghi nhận được 6 lồi, thuộc 2 giống, 1 họ và 1 bộ [124]. Tuy nhiên, các kết quả này chưa thể hiện hết sự đa dạng về lớp Chân mơi ở khu vực này. Mặt khác, các dẫn liệu về phân bố của các lồi thuộc lớp Chân mơi ở đây cịn rất hạn chế. Các nghiên cứu mới chỉ ra về thơng tin về các mẫu vật thu được như vị trí, độ cao, sinh cảnh, thời gian thu mẫu mà chưa cĩ sự phân tích một cách hệ thống sự phân bố của các lồi theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa Với những lý do trên chúng tơi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu thành phần lồi và đặc điểm phân bố của lớp Chân mơi (Chilopoda) ở Tây Bắc, Việt Nam”. 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu của đề tài là xác định thành phần lồi và đặc điểm phân bố của lớp Chân mơi (Chilopoda) ở vùng Tây Bắc, Việt Nam làm cơ sở khoa học cho cơng tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên này. 3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU Nghiên cứu đa dạng lồi lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam. Mơ tả đặc điểm định loại và xây dựng khĩa định loại các lồi thuộc lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam. Nghiên cứu đặc điểm phân bố của lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa và theo địa danh nghiên cứu. 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU Đề tài nghiên cứu này thực hiện trên phạm vi vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sự phân vùng sinh thái lâm nghiệp của Vũ Tấn Phương, 2012 gồm 4 tỉnh là Sơn La, Hịa Bình, Điện Biên, Lai Châu [16]. Mẫu các lồi thuộc lớp Chân mơi trong nghiên cứu được thu ở 4 sinh cảnh phổ biến dựa theo sự phân loại của Bộ nơng
11. 3 nghiệp và Phát triển nơng thơn, 2009 gồm: rừng cây gỗ, rừng hỗn giao gỗ và tre nứa (rừng hỗn giao), rừng tre nứa, khu dân cư và đất nơng nghiệp [6]. Phân chia dải độ cao trong nghiên cứu này dựa trên cơ sở sự phân chia đai độ cao của Vũ Tự Lập, 2012 [12]. Cho đến nay, hệ thống phân loại lớp Chân mơi vẫn chưa thống nhất giữa các tác giả nghiên cứu. Nghiên cứu này theo sự sắp xếp phân loại học của Minelli (2011a, 2011b) [94], [95]. 5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp danh lục các lồi và đặc điểm phân bố của lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam, gĩp phần vào nghiên cứu điều tra, thống kê động vật thuộc lớp Chân mơi ở Việt Nam. Xây dựng khĩa định loại chi tiết về lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam, gĩp phần cho cơng tác nghiên cứu và giảng dạy. Kết quả và kiến nghị của đề tài gĩp phần làm cơ sở khoa học phục vụ cơng tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên lớp Chân mơi ở khu vực nghiên cứu (KVNC). 6. NHỮNG ĐĨNG GĨP MỚI CỦA ĐỀ TÀI Cung cấp danh sách cập nhật nhất đến thời điểm hiện tại về thành phần lồi và phân lồi của lớp Chân mơi ở vùng Tây Bắc, Việt Nam, bao gồm 45 lồi và phân lồi. Bổ sung 2 giống mới, 11 lồi cho lớp Chân mơi ở Việt Nam; bổ sung 3 bộ, 7 họ, 15 giống, 34 lồi và phân lồi cho lớp Chân mơi vùng Tây Bắc, Việt Nam. Xây dựng khĩa định loại đến lồi và phân lồi thuộc lớp Chân mơi cho KVNC. Mơ tả đặc điểm định loại của các lồi thuộc lớp Chân mơi ở KVNC, mơ tả chi tiết cho các lồi mới định danh đến giống và phân giống đang nghi ngờ là lồi mới cho khoa học, cĩ hình ảnh minh hoạ kèm theo. Cung cấp số liệu mới về đặc điểm phân bố của các lồi thuộc lớp Chân mơi theo sinh cảnh, theo mùa, theo dải độ cao, theo địa danh nghiên cứu ở KVNC.
12. 4 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MƠI (CHILOPODA) 1.1.1. Tình hình nghiên cứu lớp Chân mơi trên thế giới Nghiên cứu về phân loại và đa dạng Lớp Chân mơi (Chilopoda) là nhĩm động vật thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda). Hầu hết trong số chúng là động vật ăn thịt cĩ vai trị quan trọng trong chuỗi lưới thức ăn của hệ sinh thái. Ngồi ra, nọc độc của nhĩm động vật này hứa hẹn trở thành một loại thuốc giảm đau thay thế morphine đang được sử dụng trong y học, điều này được thể hiện trong một nghiên cứu của Yang et al. (2013), kết quả đã cho thấy tác dụng giảm đau của chất ức chế chọn lọc Nav1.7 từ nọc độc của một số lồi thuộc lớp Chân mơi cĩ tác dụng vượt trội so với morphine thơng thường [137]. Cho đến nay, trên thế giới đã ghi nhận được hơn 3.000 lồi thuộc 24 họ, 5 bộ, tuy nhiên theo ước tính của các nhà khoa học cĩ thể cĩ hơn 8.000 lồi hiện đang cĩ trong tự nhiên [74], [94]. Nghiên cứu về lớp Chân mơi bắt đầu từ cuối thế kỉ 18. Tuy nhiên, ban đầu lớp Chân mơi chưa được xếp thành một lớp riêng mà xếp cùng với các nhĩm chân khớp khác như lớp Giáp xác, lớp Cơn trùng. Những tác giả đặt nền mĩng đầu tiên cho việc nghiên cứu lớp Chân mơi cĩ thể kể đến Linnaeus (1776), Fabricius (1793), Leach (1814), Latreille (1827) Mãi đến năm 1897, Koch mới xếp chúng là một lớp độc lập [95]. Trong thế kỷ 20 các nghiên cứu về phân loại và đa dạng lớp Chân mơi được quan tâm, chú ý nhiều hơn. Các cơng trình cơng bố trên khắp các châu lục. Cĩ thể kể một số cơng trình quan trọng như: Attems (1903, 1912) đưa ra danh sách gồm 26 lồi thuộc lớp Chân mơi ở Niu Ghi-nê [142], [143]; Chamberlin (1920) nghiên cứu về thành phần lồi lớp Chân mơi ở vùng châu Úc và cơng bố danh sách gồm 201 lồi thuộc 5 bộ, đặc biệt là bộ Craterostigmomorpha chỉ bắt gặp ở vùng này [39]; Attems (1928) về thành phần lồi lớp Chân mơi ở Nam Phi với danh sách gồm 84 lồi [27]; Attems (1929, 1930) nghiên cứu về hai bộ Geophilomorpha và
13. 5 Scolopendromorpha [144], [145]; cũng là Attems (1938) nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi quần đảo Ha-oai gồm 63 lồi [147]; Veroeff (1937) đã mơ tả và lập khĩa định loại 11 lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc bộ Geophilomorpha ở Nam Phi [133]; Matic (1973) khi nghiên cứu các lồi thuộc lớp Chân mơi chủ yếu thuộc hai bộ Geophilomorpha và Lithobipmorpha đã đưa ra danh lục gồm 11 lồi ở Bun-ga-ri [140]; Lawrence (1975) dựa trên một số các cơng tình nghiên cứu trước đã cơng bố danh sách và lập khĩa định loại 25 lồi thuộc lớp Chân mơi ở Tây-Nam châu Phi [73]; Titova (1975) đã cơng bố danh sách lồi, khĩa định loại đến lồi thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha ở nước Nga [122]; Summers (1979) đã đưa ra danh sách, đặc điểm nhận dạng các bộ và lập khĩa định loại 51 lồi thuộc lớp Chân mơi ở vùng Bắc và Trung Mỹ [121] Lewis (1981) sau nhiều cơng trình nghiên cứu đã xuất bản cuốn sách về sinh thái học của lớp Chân mơi, trong đĩ mơ tả chi tiết vịng đời và các hoạt động sống của chúng [74]; Eason (1982) đã tổng quan và lập khĩa định loại 37 lồi thuộc bộ Lithobiomorpha ở Đơng Bắc châu Âu [49]; Lewis (1989) nghiên cứu các lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc bộ Scolopendromorpha ở quần đảo Virgin, Mỹ đã đưa ra danh sách và mơ tả 5 lồi [77]; Enghoff & Eason (1992) đã thơng kê và mơ tả nhiều lồi mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ hang Azorean, đảo Canary (Tây Ba Nha) [56]; Koch và Colles (1986) đã lập 32 đặc điểm nhận dạng của 35 lồi thuộc 9 giống thuộc bộ Scolopendromorpha ở nước Úc [71]; Lewis (1986) đã mơ tả và lập khĩa định loại gồm 8 lồi thuộc lớp Chân mơi ở Ả Rập Xê Út [76]; Pereira et al. (1994, 1995) mơ tả 1 giống mới và nhiều lồi mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở Amazoninan, bên cạnh đĩ ơng cũng đã tu chỉnh lại bậc phân loại một số lồi; Barber (1996) đã xây dựng khĩa định loại các lồi thuộc bộ Lithobiomorpha ở nước Anh [29]; Jones (1998) đã kiểm tra lại giống Tuoba ở vùng châu Úc và đã mơ tả 4 lồi mới thuộc giống này [69]; Schileyko & Minell (1998) đã tổng quan lại các lồi thuộc giống Newportia, mơ tả lồi mới và lập bảng đặc điểm nhận dạng 31 lồi thuộc giống này [109] Cịn tại châu Á, giai đoạn này cũng đã cĩ một số cơng trình nghiên cứu về thành phần lồi lớp Chân mơi ở các địa điểm khác nhau. Cĩ thể kể một số cơng
14. 6 trình như: Attems (1938, 1953) nghiên cứu về nhĩm nhiều chân ở vùng Đơng Phương, kết quả ghi nhận được 67 lồi và phân lồi thuộc lớp Chân mơi [146], [148]; Chamberlin (1939) dựa trên các mẫu thu được ở phía Đơng Ấn Độ đã cơng bố danh sách 23 lồi ở khu vực này, trong đĩ cĩ nhiều lồi mới cho khoa học [40]; Chamberlin & Wang (1952) đã đưa ra danh sách thành phần lồi thuộc lớp Chân mơi ở Nhật Bản và vùng Đơng Phương, kết quả đã ghi nhận 54 lồi và phân lồi, thuộc 14 họ, 4 bộ [41]. Matic (1980) dựa trên các mẫu từ viện động vật học Sofia đã xác định được 9 lồi thuộc lớp Chân mơi ở Li-băng và Iran, trong đĩ cĩ mơ tả hai lồi mới cho khoa học [141]; Lewis (1982) đưa ra thơng tin bộ sưu tập mẫu thuộc họ Scolopendridae của trường đại học Oxford trong đợt thám hiểm đảo Sarawak (Ma-lai-xi-a) năm 1932 được đặt ở bảo tàng Lịch sử tự nhiên Luân Đơn, các mẫu thuộc 8 lồi, chủ yếu là giống Otostigmus [75]; Eason (1989) cơng bố danh sách gồm 9 lồi thuộc họ Lithobidae ở Nê-pal (Nam Á) [50]; [136]; Lewis (1991) với danh sách lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc hai bộ Geophilomorpha và Scolopendromorpha ở đảo Krakatau, In-đơ-nê-xi-a gồm 11 lồi [78]; Wang (1996) đã cơng bố danh lục các lồi thuộc lớp Chân mơi ở Trung Quốc gồm 138 lồi và phân lồi thuộc 11 họ, 4 bộ; Ishii (1993, 1995), Ishii & Tamura (1994), Ishii & Yahata (1997) mơ tả nhiều lồi mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở châu Á [64], [65], [66], [67] Bước sang thế kỷ 21, đây là thời kỳ phát triển mạnh mẽ các nghiên cứu về lớp Chân mơi. Kế thừa và tiếp tục phát triển các kết quả đã cĩ, nhiều tác giả đã nghiên cứu, hệ thống hĩa và tổng kết khá chi tiết về thành phần lồi lớp Chân mơi ở nhiều nơi trên thế giới, đĩng gĩp trong giai đoạn này cĩ thể nhắc đến một số cơng trình như; Mitíc & Tomíc (2002) đã cơng bố thành phần lồi lớp Chân mơi Xéc-bi-a gồm 42 lồi [96]; Stoev (2002) về thành phần lồi lớp Chân mơi ở Bun-ga-ri gồm 105 lồi và phân lồi thuộc 19 giống, 10 họ, 4 bộ [119]; Akkari et al. (2008) đã mơ tả chi tiết các lồi thuộc Scolopendromorpha của Tuy-ni-di với 8 lồi ghi nhận được [24]; Geoffroy & Lorio (2009) đã cập nhật danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi tại Pháp gồm 145 lồi [61]; Cupul-Magađa (2010) cơng bố
15. 7 danh lục gồm 175 lồi thuộc lớp Chân mơi ở Mê-xi-cơ [45]; Tuf et al. (2015) đã cơng bố danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi của Lithuania (Lát-vi-a) với 20 lồi, trong đĩ cĩ 12 lồi thuộc bộ Lithobiomorpha và 8 lồi thuộc bộ Geopilomorpha [126]; cũng là Tuf et al. (2016) sau khi nghiên cứu tổng hợp các tài liệu cũng như các mẫu vật thu được tại Cộng hịa Séc đã cơng bố danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi tại đây với 72 lồi [127]; Nefediev et al. (2016, 2017) với thành phần lồi lớp Chân mơi ở Tây Nam Xéc-bi-a, Nga gồm 14 lồi [97], [98]; Zuev (2016) đưa ra danh sách và lập bản đồ phân bố gồm 28 lồi thuộc lớp Chân mơi ở phía Bắc Cáp-ca nước Nga [138]; Román & Ruiz (2018) đã cơng bố danh lục lớp Chân mơi ở Chi-lê với 70 lồi [106]; Song song với các nghiên cứu ở các châu lục khác, các nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi ở châu Á trong đĩ cĩ khu vực Đơng Nam Á cũng phát triển mạnh trong thời kỳ này, cĩ thể kể đến một số cơng trình như: Ishii (2000) tiếp tục mơ tả nhiều lồi mới thuộc bộ Lithobiomorpha ở châu Á [68]; Chao & Chang (2003) dựa trên hơn 300 mẫu lớp Chân mơi thu thập được từ 100 địa điểm trên đảo đã cơng bố danh lục gồm 16 lồi và phân lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc bộ Scolopendromorpha ở Đài Loan [42]; Bonato et al. (2004, 2005) đã tiến hành nghiên cứu tại bán đảo Ấn Độ, Lát-vi-a đã cơng bố danh lục các lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc bộ Geophilomorpha ở ở Lát-vi-a cĩ 10 lồi, ở bán đảo Ấn Độ cĩ 8 lồi thuộc họ Mecistocephalidae, bộ Geophilomorpha [31], [30], [32]; Dissanayake & Wickramasinghe (2012) cơng bố danh sách thành phần lồi lớp Chân mơi ở Xri Lan-ca (Nam Á) gồm 19 lồi thuộc 6 họ, 4 bộ [47]; Decker (2013) đã tổng hợp và đưa ra danh lục các lồi thuộc lớp Chân mơi ở Xing-ga-po gồm 29 lồi thuộc 6 họ, 4 bộ [46]; Ma et al. (2014) cơng bố danh lục lồi lớp Chân mơi thuộc bộ Lithobiomorpha ở Trung Quốc gồm 68 lồi thuộc 15 giống và phân giống, 2 họ [88]; Siriwut et al. (2015) đã đưa ra danh lục các lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc bộ Scolopendromỏpha ở Thái Lan gồm 19 lồi thuộc 9 giống, 2 họ [116]; Dyachkov (2020) cơng bố thơng tin mới về lớp Chân mơi ở Ta-gi-ki-xtan (Trung Á) gồm 10 lồi, thuộc 6 giống, 4 họ, 3 bộ [48];
16. 8 Đây cũng là giai đoạn các nghiên cứu tu chỉnh phân loại học của các lồi thuộc lớp Chân mơi cũng được thực hiện nhiều hơn. Cĩ thể kể đến một số cơng trình: Lewis (2002, 2003, 2004, 2010) về giống Otostigmus và Arthrorhabdus (Scolopendromorpha) [79], [80], [82]; Siriwut et al. (2016) về giống Scolopendra ở Đơng Nam Á [117] Bên cạnh đĩ là các nghiên cứu về phát hiện và mơ tả các taxon mới. Trong khoảng những năm đầu của thế kỷ 21 đến nay đã cĩ hàng chục lồi mới và giống mới được phát hiện. Nổi bật là các cơng bố của các tác giả như Edgecombe (2003), ơng đã mơ tả một giống mới là Easonobius thuộc bộ Lithobiomorpha với hai lồi tại quần đảo New Caledonia [52]; Farzalieva et al. (2004) đã mơ tả một giống mới là Dzhungaria thuộc bộ Lithobiomorpha ở phía Đơng Ca-dắc-xtan với 1 lồi mới [57]; Edgecombe et al. (2007) mơ tả một giống mới thuộc bộ Scutigeromorpha ở Úc là Pilbarascutigera[54]; năm 2012, cũng thuộc thành phần lồi lớp Chân mơi của Úc, Waldock & Edgecombe đã mơ tả một giống mới thuộc bộ Scolopendromorpha với một lồi mới ghi nhận được [135]; Simaiakis & Edgecombe (2013) mơ tả một lồi mới thuộc giống Otostigmus thuộc bộ Scolopendromorpha sau khi phân tích lại các mẫu vật lưu giữ tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Anh [115]; Akkari et al. (2017), mơ tả một lồi mới thu thập từ các hang động ở C'rốt-chi-a [25]; Zuev (2017) cơng bố 2 lồi mới ở phía Bắc Cáp-ca nước Nga [139]; Akkar et al. (2018) với hai lồi mới thuộc bộ Lithobiomorpha cho thành phần lồi lớp Chân mơi đảo La Palma (Tây Ba Nha) [26]; năm 2018 là giống Speleopsobius của bộ Lithobiomorpha đã được Shear mơ tả ở khu vực Nam Mỹ [113]; Stojanović (2019) cơng bố 1 lồi mới Geophilus serbicus sp. từ bán đảo Ban-căng [120] Khu vực châu Á nĩi chung và Đơng Nam Á nĩi riêng cũng cĩ nhiều lồi mới được ghi nhận trong thời kỳ này, cĩ thể kể đến một số cơng trình như: Pei et al. (2010, 2011, 2018, 2019, 2020) đã mơ tả nhiều lồi mới thuộc bộ Lithobiomorpha từ Trung Quốc [99], [100], [101], [102], [103]; Siriwut et al. (2016) sau khi tiến hành nghiên cứu tại khu vực Đơng Nam Á đã mơ tả một lồi mới thuộc bộ Scolopendromorpha từ Lào [117]; Chao et al. (2018) cơng bố một lồi mới từ Đài
17. 9 Loan [44]; Qiao et al. (2021) mơ tả một lồi mới và lập khĩa định loại đến lồi thuộc giống Scolopocryptops từ Trung Quốc [104] Trong hai thập kỷ gần đây, việc áp dụng sinh học phân tử vào nghiên cứu, tìm hiểu sâu hơn quan hệ phát sinh giữa các bộ lớp Chân mơi cũng đã được thực hiện và cơng bố. Các nhà khoa học đã áp dụng tổ hợp các dẫn liệu phân tử và hình thái trong nghiên cứu phân loại và tiến hĩa của các giống, lồi. Edgecombe & Giribet (2004) sử dụng tổ hợp 222 đặc điểm hình thái và trình tự gen nhân 18S rRNA, 28S rRNA gen ty thể 16S rRNA và COI để tìm hiểu quan hệ phát sinh giữa 5 bộ lớp Chân mơi là Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Craterogeromorpha, Geophiliomorpha và Scutigeromorpha. Kết quả khẳng định các đơn vị phân loại trong bộ Lithobiomorpha và Scolopendromopha. Bộ Geophilomorpha được phân chia thành hai nhĩm Placodesmata & Adesmata [53]. Edgecombe & Giribet (2008) sử dụng tổ hợp dẫn liệu gen nhân (18S và 28S rRNA) và gen ty thể 16S rRNA để xác định vị trí phân loại của lồi Craterostigmus tasmanianus Pocock, 1902, cho mẫu thu được ở Tasmania và ở Niu-Di-Lân cĩ hình thái tương tự. Kết quả cho thấy mẫu thu ở Niu-Di-Lân là một lồi mới cho khoa học, và được đặt tên là Craterostigmus crabilli [55]. Giribet & Edgecombe (2013) sử dụng dẫn liệu phân tử để xác định mối quan hệ họ hàng của bộ Scutigeromorpha, đặc biệt họ Scutigeridae, một họ ít cĩ dẫn liệu được biết. Các mẫu phân tích được thu thập từ Trung Mỹ, vùng Ca-ri-bê, Nam Phi, Niu Ghi-nê và một số đảo ở Thái Bình Dương. Kết quả nghiên cứu cho thấy giống đơn lồi Madagassophora Verhoeff, 1936, là tên đồng nghĩa của Scutigerina Silvestri, 1901 [62]. Vahtera et al. (2013) sử dụng 122 đặc điểm hình thái và các trình tự DNA của gen ty thể (COI và 16S rRNA), gen nhân (18S và 28S rRNA) để phân tích quan hệ tiến hĩa giữa 98 lồi và phân lồi thuộc bộ Scolopendromorpha. Kết quả cho ra cây tiến hĩa phát sinh giữa các giống thuộc bộ Scolopendromorpha. Giống Scolopendra gần gũi về mặt tiến hĩa với hai giống Hemiscolopendra và Arthrorhabdus [131].
18. 10 Siriwut et al. (2016) sử dụng tổ hợp dẫn liệu hình thái và dẫn liệu phân tử của 3 đoạn gen (COI, 16S rRNA và 28S rRNA) để tu chỉnh và hệ thống lại giống Scolopendra ở khu vực lục địa Đơng Nam Á. Kết quả cũng làm rõ quan hệ phát sinh giữa các lồi trong giống Scolopendra, đồng thời bổ sung một lồi mới, S. cataracta cho khoa học [117]. Ganske et al. (2021) sử dụng dẫn liệu hình thái và phân tử gen ty thể (COI và 16S rRNA), gen nhân (18S và 28S rRNA) để phân tích quan hệ các lồi thuộc họ Lithobiidae, tập trung chủ yếu vào giống Lithobius ở miền Cổ Bắc và miền Đơng Phương. Kết quả cho thấy phân họ Pterygoterginae là tên đồng vật với phân họ Lithobiinae [60] Nhận xét: Như vậy, cho đến nay trên thế giới, lớp Chân mơi là đối tượng được nghiên cứu khá nhiều với các cơng trình cơng bố về tìm hiểu đa dạng lồi, phát hiện lồi mới, giống mới, hay tu chỉnh hệ thống học của nhĩm động vật này. Về hệ thống phân loại động vật lớp Chân mơi thì chưa cĩ sự thống nhất theo cơng trình của tác giả nào, mà hệ thống phân loại lớp Chân mơi là sự tổng hợp của nhiều cơng trình nghiên cứu riêng. Sự sắp xếp phân loại học lớp Chân mơi (Chilopoda) chủ yếu theo cơng trình của Minelli, (2011a, 2011b) [94], [95]. Trong những năm gần đây, với sự phát triển của cơng nghệ sinh học, các dẫn liệu phân tử bắt đầu được sử dụng nhiều trong nghiên cứu đa dạng lồi, quan hệ phát sinh giữa các lồi, giống của chúng. Tổ hợp các dẫn liệu phân tử và hình thái được sử dụng cho phân tích xây dựng cây phát sinh chủng loại và mối quan hệ tiến hĩa giữa các lồi, giống. Tuy nhiên, các nghiên cứu trên chủ yếu tập trung vào một số khu vực trên thế giới và cịn rất nhiều khu vực chưa được nghiên cứu đến. Một trong số các khu vực đĩ là Việt Nam. Nghiên cứu về sự phân phân bố của lớp Chân mơi Trên thế giới các cơng trình nghiên cứu về sự phân bố của lớp Chân mơi chủ yếu tập trung vào sự phân bố theo các địa danh nghiên cứu (như đã nêu ở phần nghiên cứu về đa dạng ở trên), các cơng trình nghiên cứu sự phân bố của lớp Chân mơi một cách hệ thống như phân bố theo sinh cảnh, theo độ cao, theo mùa theo cịn
19. 11 hạn chế. Cĩ thể kể một số các cơng trình như: Barber (1992), nghiên cứu về sự phân bố của lớp Chân mơi ở Anh, tác giả đã đưa ra tỷ lệ mỗi lồi phân bố theo các sinh cảnh chính (thành phố, ngoại ơ, nơng thơn), theo vùng ven biển và nội địa và theo dữ liệu khác [28]. Ribarov (1992), nghiên cứu về sự phân bố của các lồi thuộc hai giống Harpolithobius và Eupolybothrus bộ Lithobiomorpha ở Bun-ga-ri theo các địa danh nghiên cứu, theo dải độ cao 0 – 250 m, 250 – 500 m, 500 – 750m, 750 – 900 m, 900 – 1450 m và 1450 – 1650 m; ơng đã đưa ra sơ đồ phân bố các lồi theo địa danh, bảng danh sách lồi phân bố theo các dải độ cao và rút ra nhận xét lồi chỉ phân bố ở một dải độ cao [105]. Akkari et al. (2008), nghiên cứu sự phân bố các lồi bộ Scolopendromorpha ở Tuy-ni-di theo địa danh nghiên cứu, theo các dạng sinh cảnh (rừng sồi, rừng lá kim, cây bụi, ngoại ơ, thành thị, ven biển, đất nơng nghiệp, sa mạc) [24]. Joshi & Dahanukar (2012) đã cơng bố về đa dạng và sự phân bố của các lồi thuộc bộ Scolopendromorpha ở phía Bắc Western Ghats, Ấn Độ theo sinh cảnh (cây bụi, rừng rụng lá, rừng nửa thường xanh đến rụng lá ẩm nhiệt đới), theo mùa (mùa hè, mùa đơng và mùa giĩ mùa); kết quả cho thấy, sinh cảnh cây bụi và mùa giĩ mùa cĩ số lồi đa dạng nhất [70] Nhận xét: Các cơng trình nghiên cứu vê sự phân bố của lớp Chân mơi trên thế giới chủ yếu là các cơng trình nghiên cứu về sự phân bố của mỗi lồi theo địa điểm nghiên cứu, địa danh trên thế giới cùng với nghiên cứu về đa dạng lồi. Các cơng trình nghiên cứu về phân bố của các lồi theo các dạng sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao cịn hạn chế, chủ yếu nghiên cứu bộ Scolopendromorpha và được thực hiện ở các nước cĩ điều kiện tự nhiên cịn khác nhiều với nước ta. Nghiên cứu về ứng dụng của lớp Chân mơi Từ xưa, các thầy thuốc đơng y ở một số nước châu Á đã biết sử dụng một số lồi thuộc lớp Chân mơi (thuộc bộ Scolopendromorpha) như một bài thuốc dân gian để chữa trị một số bệnh như trĩ, đau nhức, sang nhọt, ho, co giật Tuy nhiên, cơng dụng làm thuốc từ các lồi thuộc lớp Chân mơi vẫn chưa được nghiên cứu nhiều [4]. Trong những năm gần đây đã cĩ nhiều tác giả đã tiến hành nghiên cứu độc tính của các lồi thuộc lớp Chân mơi. Nọc độc của một số lồi thuộc lớp Chân mơi
20. 12 được biết đến như một cơng cụ phịng vệ và săn mồi trong đời sống tự nhiên. Một số nghiên cứu về các vết cắn và độc tính của một số lồi thuộc lớp Chân mơi đối với con người, tùy theo kích thước của các lồi thuộc lớp Chân mơi mà lượng độc tố truyền sang người nhiều hay ít. Hầu hết các trường hợp bị các lồi thuộc lớp Chân mơi cắn đều cĩ các triệu chứng như đau nhức, sưng tấy cục bộ và sẽ giảm dần sau vài ngày mà khơng để lại di chứng (cần phải đề phịng nhiễm trùng từ các vết cắn). Chất độc từ các lồi thuộc lớp Chân mơi hầu như khơng gây độc đối với cơ thể người, các tác dụng là lành tính. Cĩ thể kể đến một số cơng trình của Vazirianzadeh et al. (2007) [132]; Fung et al. (2011) [59]; Hossein (2014) [63]. Nghiên cứu về thành phần độc tố trong chất độc tiết ra từ một số lồi thuộc lớp Chân mơi, Undheim et al. (2015, 2016) cho thấy thành phần cấu tạo rất đa dạng và phức tạp, với hơn 61 loại protein và 19 loại peptit. Một số ít trong số này cĩ phát hiện được ở các lồi động vật khác như nhện, bọ cap tuy nhiên, phần lớn chúng khơng giống bất cứ lồi động vật nào khác, điều này làm nổi bật tính mới của nọc độc của một số lồi thuộc lớp Chân mơi và mở ra nhiều khám phá trong tương lai [129], [130]. Việc ứng dụng nọc độc của một số lồi thuộc lớp Chân mơi đã được Yang et al. (2013) nghiên cứu cĩ thể làm thuốc giảm đau thay thế một số loại morphin hiện nay (như đã nĩi ở trên) [137]. Bên cạnh đĩ cĩ một số nghiên cứu về tác dụng điều trị và ức chế các tế bào ung thư như nghiên cứu của Ma et al. (2014, 2015) khi tiến hành nghiên cứu nọc độc của lồi Scolopendra subspinipes mutilans, ơng đã chỉ ra rằng chất chiết xuất từ lồi này cĩ thể gây ngừng chu kỳ hoạt động của tế bào ác tính A375 ở người, cĩ thể coi là một tác nhân điều trị tiềm năng cho việc điều trị ung thư u ác tính [90], [91]. Tuy nhiên, các chất độc từ một số lồi thuộc lớp Chân mơi cũng chứa một số peptit với đặc tính dược lý khơng mong muốn, chẳng hạn như ức chế trung gian phụ của KV7.1, kích hoạt các kênh CaV và thậm chí cịn gây ra hiện tượng chống đơng máu. Cho đến nay, các chiết xuất từ chất độc này mới chỉ dừng lại ở các thí nghiệm khoa học, chưa được thử nghiệm lâm sàng. Nhưng, trong tương lai gần hứa hẹn sẽ là