Luận án Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng

Nội dung text: Luận án Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng

1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM    PHẠM VĂN BỐN NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, TÍNH CHẤT GỖ VÀ TÍNH BẤT THỤ CỦA KEO TAM BỘI LÀM CƠ SỞ CHO CHỌN GIỐNG VÀ TRỒNG RỪNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP HÀ NỘI – 2021
2. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM    PHẠM VĂN BỐN NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, TÍNH CHẤT GỖ VÀ TÍNH BẤT THỤ CỦA KEO TAM BỘI LÀM CƠ SỞ CHO CHỌN GIỐNG VÀ TRỒNG RỪNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP Ngành đào tạo: Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp Mã ngành: 9 62 02 07 GVHD: 1. TS. Hà Huy Thịnh 2. TS. Nghiêm Quỳnh Chi HÀ NỘI – 2021
3. i LỜI CAM ĐOAN Luận án đã được thực hiện trong khuôn khổ của chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 29 năm 2017 tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Luận án được thực hiện trên cơ sở kế thừa một phần số liệu của đề tài. Việc sử dụng hiện trường nghiên cứu và kế thừa số liệu của đề tài “ Nghiên cứu chọn tạo giống keo tam bội sinh trưởng nhanh phục vụ trồng rừng gỗ lớn” do Tiến sĩ Nghiêm Quỳnh Chi làm chủ nhiệm đề tài và Nghiên cứu sinh là cộng tác viên chính. Việc kế thừa số liệu và sử dụng hiện trường nghiên cứu của đề tài đã được sự cho phép của đơn vị thực hiện, chủ nhiệm và các thành viên tham gia đề tài bằng văn bản. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là hoàn toàn trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Ngoại trừ, báo cáo tổng kết đề tài, các bài báo của nghiên cứu sinh với tư cách là tác giả chính đã đăng trên các tạp chí khoa học chuyên ngành. Hà Nội, tháng 11 năm 2021 Nghiên cứu sinh Phạm Văn Bốn
4. ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện luận án, nghiên cứu sinh đã nhận được nhiều sự giúp đỡ, động viên của các cơ quan, thầy cô và đồng nghiệp. Nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn: Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam; Ban Kế hoạch, Đào tạo và Hợp tác Quốc tế; Ban Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Bộ; Ban Lãnh đạo Trung tâm Ứng dụng Khoa học Kỹ thuật Lâm nghiệp Nam Bộ đã tạo điều kiện, giúp đỡ trong quá trình thực hiện luận án; đặc biệt là Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp là đơn vị đã trực tiếp hỗ trợ kinh phí, nhân lực, hiện trường và các trang thiết bị phục vụ nghiên cứu cho luận án; TS. Hà Huy Thịnh và TS. Nghiêm Quỳnh Chi là những người hướng dẫn khoa học, đã dành nhiều thời gian, công sức tận tình giúp đỡ trong suốt quá trình thực hiện luận án; TS. Christopher E. Harwood giúp đỡ trong việc thu thập và xử lý số liệu, viết và công bố các bài báo khoa học Quốc tế; Các đồng nghiệp, đặc biệt là các cán bộ đang công tác tại Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp đã giúp đỡ trong quá trình xây dựng các khảo nghiệm, thu thập số liệu hiện trường cũng như có những góp ý quý báu cho luận án; Cuối cùng, là sự biết ơn đến tất cả các thành viên trong đại gia đình, đặc biệt là vợ và con trai đã chia sẻ những khó khăn, động viên tinh thần để nghiên cứu sinh hoàn thành luận án! Hà Nội, tháng 11 năm 2021 Nghiên cứu sinh Phạm Văn Bốn
5. iii MỤC LỤC DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT vi DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH x MỞ ĐẦU 1 Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 6 1.1. Trên thế giới 6 1.1.1. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo 6 1.1.2. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo 11 1.1.3. Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm 13 1.1.4. Nghiên cứu về cây tam bội trong lâm nghiệp 15 1.2. Trong nước 19 1.2.1. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo 19 1.2.2. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo 26 1.2.3. Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm 29 1.2.4. Nghiên cứu về cây tam bội trong lâm nghiệp 31 1.3. Nhận định chung 33 Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35 2.1. Nội dung nghiên cứu 35 2.2. Vật liệu nghiên cứu 35 2.3. Địa điểm nghiên cứu 36 2.4. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 37
6. iv 2.5. Phương pháp nghiên cứu 40 2.5.1. Phương pháp luận 40 2.5.2. Phương pháp nghiên cứu cụ thể 40 2.5.2.1. Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng và chất lượng thân cây 40 2.5.2.2. Phương pháp nghiên cứu tính chất vật lý và cơ lý gỗ 44 2.5.2.3. Phương pháp nghiên cứu tính bất thụ của keo tam bội 48 2.5.2.4. Phương pháp tính toán và xử lý số liệu 53 Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 58 3.1. Đặc điểm sinh trưởng và chất lượng thân cây của keo tam bội 58 3.1.1. Đặc điểm sinh trưởng của các dòng trong các khảo nghiệm ô 10 cây 58 3.1.2. Đặc điểm sinh trưởng của các dòng trong các khảo nghiệm ô 49 cây 65 3.1.3. Sinh trưởng của các dòng theo nhóm tổ hợp lai 73 3.1.4. Chất lượng thân cây của các dòng trong 2 khảo nghiệm 77 3.1.5. Tăng trưởng đường kính hàng tháng (Zd) và chỉ số diện tích lá (LAI) trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 84 3.2. Tính chất gỗ của keo tam bội 89 3.2.1. Khối lượng riêng cơ bản của gỗ 90 3.2.2. Tỷ lệ gỗ lõi 96 3.2.3. Chiều dài sợi gỗ 101 3.2.4. Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ 105 3.2.5. Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ 109 3.2.6. Mô-đun đàn hồi (MOE) của gỗ 112 3.3. Tính chất bất thụ của keo tam bội 113 3.3.1. Hình thái hoa 114 3.3.2. Mức độ ra hoa, đậu quả 116
7. v 3.3.3. Chất lượng hạt 117 3.3.4. Bất thụ tính đực và bất thụ tính cái 118 3.3.5. Khả năng phát triển của hậu thế của keo tam bội 120 3.3.6. Mức bội thể của hậu thế của dòng keo tam bội X201 124 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ 127 1. Kết luận 127 2. Tồn tại và kiến nghị 129 TÀI LIỆU THAM KHẢO 131 DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ PHỤ LỤC
8. vi DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ VIẾT TẮT Ký hiệu viết tắt Tên đầy đủ X̅ Giá trị trung bình của các đại lượng quan sát CV% Hệ số biến động D1.3 Đường kính ở vị trí 1,3 m Đnc Độ nhỏ cành Đtt Độ thẳng thân cây Fpr Xác suất có ý nghĩa Hvn Chiều cao vút ngọn Icl Chỉ số chất lượng thân cây LAI Chỉ số diện tích lá (Leaf area index) MOE Mô-đun đàn hồi (Modulus of elasticity) MOR Độ bền chịu uốn (Modulus of rupture) NS Năng suất Ptn Phát triển ngọn Sk Sức khỏe TBCD Trung bình chung cho các dòng TBKN Giá trị trung bình chung cho khảo nghiệm TLS Tỷ lệ sống Zd Tăng trưởng đường kính hàng tháng βrmax Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo phương xuyên tâm βtmax Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo phương tiếp tuyến βvmax Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo thể tích ρcb Khối lượng riêng cơ bản của gỗ
9. vii DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1: Vật liệu giống được sử dụng trong các nghiên cứu của luận án 35 Bảng 2.2: Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu 37 Bảng 2.3: Thành phần hóa học đất nơi bố trí các khảo nghiệm 39 Bảng 2.4: Số nghiệm thức của mỗi khảo nghiệm tại 3 điểm nghiên cứu 41 Bảng 2.5: Chỉ tiêu sinh học sinh sản của keo tam bội được nghiên cứu 48 Bảng 3.1: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Yên Thế (5/2016 – 5/2019) 59 Bảng 3.2: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Cam Lộ (12/2016 – 12/2019) 62 Bảng 3.3: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Xuân Lộc (7/2016 – 7/2019) 64 Bảng 3.4: Sinh trưởng của các dòng sau 3 tuổi trong các khảo nghiệm ô 49 cây 66 Bảng 3.5: Nhóm tổ hợp lai và số dòng keo lai tam bội theo nhóm tổ hợp lai 74 Bảng 3.6: Sinh trưởng của các dòng theo nhóm tổ hợp lai sau 3 tuổi 75 Bảng 3.7: Chất lượng thân cây sau 3 tuổi trong 2 khảo nghiệm tại Yên Thế (5/2016 – 5/2019) 78 Bảng 3.8: Chất lượng thân cây sau 3 tuổi trong 2 khảo nghiệm tại Cam Lộ (12/2016 – 12/2019) 80 Bảng 3.9: Chất lượng thân cây sau 3 tuổi trong 2 khảo nghiệm tại Xuân Lộc (7/2016 – 7/2019) 82 Bảng 3.10: Chỉ số thống kê mô tả về Zd và LAI theo nhóm bội thể trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 87 Bảng 3.11: Khối lượng riêng cơ bản của gỗ (ρcb) của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 91
10. viii Bảng 3.12: Khối lượng riêng cơ bản của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 92 Bảng 3.13: Khối lượng riêng cơ bản của gỗ của các dòng sau 3,0 tuổi tại Xuân Lộc (7/2016 – 8/2019) 93 Bảng 3.14: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 97 Bảng 3.15: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 98 Bảng 3.16: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,0 tuổi tại Xuân Lộc (7/2016 – 8/2019) 98 Bảng 3.17: Chiều dài sợi gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 101 Bảng 3.18: Chiều dài sợi gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 102 Bảng 3.19: Chiều dài sợi gỗ của các dòng sau 3,0 tuổi tại Xuân Lộc (07/2016 – 8/2019) 103 Bảng 3.20: Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo các phương và theo thể tích của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 106 Bảng 3.21: Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ theo các phương và theo thể tích của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 108 Bảng 3.22: Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ (11/2014 – 8/2018) 110 Bảng 3.23: Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Cam Lộ và Vĩnh Cửu 111 Bảng 3.24: Mô-đun đan hồi (MOE) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 112
11. ix Bảng 3.25: Mô-đun đan hồi (MOE) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi tại Vĩnh Cửu (8/2014 – 5/2018) 113 Bảng 3.26: Đặc điểm hình thái hoa của các dòng keo tam bội 115 Bảng 3.27: Mức độ ra hoa và đậu quả của các dòng tại Đồng Phú và Xuân Lộc 116 Bảng 3.28: Chất lượng hạt của dòng keo lai tam bội X201 117 Bảng 3.29: Bất thụ tính đực và bất thụ tính cái của các dòng keo tam bội 119 Bảng 3.30: Tỷ lệ nảy mầm, tỷ lệ sống của hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 sau 3 và 12 tháng tuổi 121 Bảng 3.31: Sinh trưởng và hình thái của hậu thế của dòng keo tam bội X201 sau 12 tháng tuổi (9/2018 – 9/2019) 122
12. x DANH MỤC HÌNH Hình 2.1: Vòng đo tăng trưởng 42 Hình 2.2: Vị trí chụp ảnh tán lá để phân tích LAI 43 Hình 2.3: Sơ đồ vị trí thu mẫu gỗ theo trục dọc thân cây 45 Hình 2.4: Cân mẫu gỗ trong nước để xác định thể tích 46 Hình 2.5: Thớt gỗ để xác định tỷ lệ gỗ lõi 46 Hình 2.6: Các bước tiến hành xác định chiều dài sợi gỗ 47 Hình 2.7: Hoa của Keo lá tràm (màu vàng) và keo lai (màu vàng kem) 49 Hình 2.8: Biểu đồ tần số dòng chảy tế bào của mẫu cùng đối chứng (đậu Hà lan - Pisum sativum var. Torstag) 52 Hình 3.1: Hình thái lá của 3 dòng X101, X102 và X201 sau 12 tháng tuổi tại Yên Thế 60 Hình 3.2: Dòng X11, X201, X101 và BV73 ở tuổi 3 trong khảo nghiệm ô 10 cây tại Xuân Lộc 65 Hình 3.3: Năng suất của các dòng sau 3 tuổi trong các khảo nghiệm ô 49 cây 68 Hình 3.4: Hình ảnh cây bị bệnh và không bị bệnh ở tuổi 2 trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 70 Hình 3.5: Hình ảnh cây bị uốn và không bị uốn cong trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 73 Hình 3.6: Năng suất theo nhóm tổ hợp lai sau 3 tuổi 76 Hình 3.7: Dòng BV10 (a) và X102 (b) sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Yên Thế 79 Hình 3.8: Dòng BV10 (a) và X101 (b) sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Cam Lộ 81
13. xi Hình 3.9: Dòng TB12 (a) và X101 (b) sau 3 tuổi trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 83 Hình 3.10: Tăng trưởng đường kính theo tháng (Zd) của các dòng trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 85 Hình 3.11: Chỉ số diện tích lá (LAI) hàng tháng của các dòng trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 85 Hình 3.12: Lượng mưa, nhiệt độ trung bình tháng tại khu vực Xuân Lộc 85 Hình 3.13: Chỉ số diện tích lá (LAI) trung bình hàng tháng của keo lai tam bội và nhị bội trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 88 Hình 3.14: Tăng trưởng đường kính hàng tháng (Zd) trung bình của keo tam bội và nhị bội trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc 89 Hình 3.15: Khối lượng riêng cơ bản (ρcb) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Cam Lộ 94 Hình 3.16: Khối lượng riêng gỗ cơ bản (ρcb) của gỗ của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Vĩnh Cửu 95 Hình 3.17: Khối lượng riêng gỗ cơ bản (ρcb) của gỗ của các dòng sau 3,0 tuổi theo độ cao cây tại Xuân Lộc 95 Hình 3.18: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Cam Lộ 99 Hình 3.19: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,8 tuổi theo độ cao cây tại Vĩnh Cửu 100 Hình 3.20: Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng sau 3,0 tuổi theo độ cao cây tại Xuân Lộc 100 Hình 3.21: Chiều dài sợi gỗ theo hướng xuyên tâm tại Cam Lộ 104 Hình 3.22: Chiều dài sợi gỗ theo hướng xuyên tâm tại Vĩnh Cửu 104 Hình 3.23: Chiều dài sợi gỗ theo hướng xuyên tâm tại Xuân Lộc 105 Hình 3.24: Quả và hạt của dòng X201 tại Đồng Phú 118
14. xii Hình 3.25: Kiểm tra hạt phấn nảy mầm trên môi trường agar 120 Hình 3.26: Cây con hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 và của các giống đối chứng sau 45 ngày 121 Hình 3.27: Hậu thế sau 12 tháng tuổi của dòng X201 và dòng cây mẹ 123 Hình 3.28: Mức bội thể của các hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 125 Hình 3.29: Biểu đồ tần số dòng chảy tế bào của đối chứng 2x, 3x, 4x (a) và cây hậu thế số 7 của dòng X201 (b) 126
15. 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết Keo tai tượng (Acacia mangium), Keo lá tràm (A. auriculiformis) và keo lai giữa chúng là những loài cây trồng rừng chủ lực của Việt Nam. Chúng được sử dụng rộng rãi cho trồng rừng công nghiệp trong cả nước. Diện tích rừng trồng keo, mà chủ yếu là các giống của 3 loài keo này đã tăng nhanh trong 3 thập kỷ trở lại đây. Theo thống kê, năm 1992, diện tích rừng trồng keo ở nước ta ước tính vào khoảng 66.000 ha (De Jong và cộng sự, 2006) [48], tăng lên 1.1 triệu ha vào năm 2013 (Nguyễn Đức Kiên và cộng sự, 2014) [85] và đã đạt 2 triệu ha vào cuối năm 2017 (Tổng cục Lâm nghiệp, 2017) [33]. Một trong những lý do quan trọng dẫn đến sự gia tăng nhanh chóng diện tích rừng trồng keo là nhờ vào công tác cải thiện giống. Chương trình cải thiện giống cho một số loài keo ở nước ta được thực hiện một cách bài bản, có hệ thống từ đầu những năm 1990. Nhiều khảo nghiệm xuất xứ kết hợp với khảo nghiệm gia đình của một số loài keo đã được xây dựng tương đối đồng bộ trong cả nước từ các nguồn giống đã được nhập trước đây và nhập bổ sung thêm từ Australia, Papue New Guinea (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003) [14]. Nguồn giống từ các khảo nghiệm này tiếp tục được sử dụng cho các nghiên cứu cải thiện giống ở mức độ cao hơn (khảo nghiệm gia đình, dòng vô tính). Nhờ đó, nhiều giống keo sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt đã được chọn và đưa vào sản xuất (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003; Hà Huy Thịnh và cộng sự, 2011a; Hà Huy Thịnh và cộng sự, 2011b) [14], [30], [31]. Các giống keo được chọn đã góp phần nâng cao hiệu quả kinh doanh rừng trồng, qua đó đã khuyến khích việc sử dụng keo cho trồng rừng trở lên phổ biến. Tuy nhiên, việc mở rộng nhanh chóng về quy mô dẫn đến rừng rồng keo ở nước ta đang phải đối mặt với nguy cơ cao về dịch bệnh, đặc biệt là bệnh chết héo (Ceratocytis sp.) và bệnh phấn hồng (Corticium salmonicolor) đã ảnh
16. 2 hưởng nghiệm trọng đến năng suất và chất lượng rừng trồng keo ở một số địa phương trong thời gian gần đây (Harwood và Nambiar, 2014; Phạm Quang Thu và cộng sự, 2016) [68], [32]. Ngoài ra, nguy cơ xâm lấn của một số loài keo đối với hệ sinh thái cây bản địa cũng là một vấn đề đáng quan ngại cần được quan tâm (Richardson và cộng sự, 2011) [109], đòi hỏi công tác chọn tạo giống keo cần tiếp tục được thực hiện nhằm tạo ra những giống keo có khả năng hạn chế những rủi ro cho rừng trồng keo trong tương lai. Bên cạnh việc tiếp tục nghiên cứu chọn tạo giống keo theo phương pháp truyền thống, phương pháp chọn tạo giống keo tam bội được coi là hướng đi mới và có tính thực tiễn cao. Giống keo tam bội được kỳ vọng là có khả năng sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt, chất lượng gỗ được cải thiện và đặc biệt là khả năng sinh sản kém, vì thế có thể hạn chế được những rủi ro nêu trên cho rừng trồng keo (Griffin và cộng sự, 2009) [57]. Những tiến bộ của giống tam bội đối với cây lâm nghiệp cũng đã được chứng minh qua nhóm loài dương (Populus) ở Trung Quốc. Nhiều giống dương tam bội có sinh trưởng nhanh, sợi gỗ dài và khả năng chống chịu bệnh tốt hơn so với các dòng nhị bội đã được chọn tạo và đã trở thành nguồn cung cấp nguyên liệu quan trọng cho công nghiệp sản xuất giấy và gỗ ván ở nước này (Wu và cộng sự, 2013, Zhu và cộng sự, 1998) [132], [138]. Ở Việt Nam, chiến lược chọn tạo giống tam bội cho một số loài keo có giá trị thương mại như Keo tai tượng, Keo lá tràm và keo lai đã được thực hiện từ năm 2002, dưới sự hợp tác của các nhà khoa học Australia và Việt Nam. Thông qua 2 dự án ACIAR, FST/2003/002 (giai đoạn 2004 – 2008) và FST/2008/007 (giai đoạn 2009 – 2015) đã xác định được công nghệ cho việc chọn tạo giống keo tam bội và bước đầu đã chọn tạo được một số dòng keo tam bội để đưa vào khảo nghiệm. Trên cơ sở những kết quả đã thu được từ 2 dự án trên, đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống keo tam bội sinh trưởng nhanh phục vụ trồng rừng gỗ lớn” (giai đoạn 2015 – 2019) đã được triển khai do Viện
17. 3 Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp là đơn vị thực hiện, TS. Nghiêm Quỳnh Chi làm chủ nhiệm đề tài, nghiên cứu sinh là cộng tác viên chính tham gia trực tiếp vào việc xây dựng và theo dõi các khảo nghiệm. Đề tài đã hoàn thiện được quy trình chọn tạo giống, nhân giống vô tính cho keo tam bội; lai tạo thêm được nhiều dòng keo tam bội mới để đưa vào khảo nghiệm; bước đầu đã xác định được một số dòng keo lai tam bội sinh trưởng nhanh và đã được công nhận là giống cây trồng mới để đưa vào trồng rừng. Kế thừa một phần kết quả của đề tài:“Nghiên cứu chọn tạo giống keo tam bội sinh trưởng nhanh phục vụ trồng rừng gỗ lớn” đồng thời nghiên cứu bổ sung thêm về tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội trên các khảo nghiệm đã được xây dựng, luận án “Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng” được thực hiện nhằm bổ sung thêm cơ sở khoa học cho chọn giống keo tam bội và sử dụng chúng cho trồng rừng. 2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn - Ý nghĩa khoa học Góp phần bổ sung một số cơ sở khoa học về đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn tạo giống và trồng rừng. - Ý nghĩa thực tiễn + Xác định được 4 dòng keo lai tam bội sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt và khả năng sinh sản kém để đưa vào trồng rừng; + Xác định được một số tính chất gỗ cơ bản của keo tam bội giúp đề xuất hướng sử dụng gỗ keo tam bội. 3. Mục tiêu nghiên cứu - Mục tiêu chung Xác định được những đặc tính ưu việt của giống keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng.
18. 4 - Mục tiêu cụ thể + Xác định được đặc điểm sinh trưởng, khả năng thích ứng của một số dòng keo tam bội trên 3 vùng sinh thái (Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ); + Xác định được tính chất gỗ cơ bản cho một số dòng keo tam bội có triển vọng; + Xác định được một số đặc điểm sinh sản của một số dòng keo tam bội. 4. Những đóng góp mới của luận án - Xác định được một số đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội; - Xác định được một số dòng keo lai tam bội sinh trưởng nhanh, có triển vọng phục vụ cho nghiên cứu và trồng rừng sản xuất. 5. Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu là một số dòng keo lai và Keo lá tràm tam bội được tạo ra bằng phương pháp lai nhân tạo và sàng lọc từ tự nhiên. Một số dòng keo lai, Keo lá tràm là giống Quốc gia hoặc giống tiến bộ kỹ thuật được sử dụng làm đối chứng. 6. Giới hạn phạm vi nghiên cứu Luận án thực hiện 3 nội dung nghiên cứu chính gồm: đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội. Trong đó, đặc điểm sinh trưởng được nghiên cứu trên 3 vùng sinh thái (Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ); Tính chất gỗ được thực hiện trên 2 vùng sinh (Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ) và chỉ được thực hiện đối với một số dòng keo tam bộ có triển vọng; Tính chất bất thụ chỉ được thực hiện trên 1 vùng sinh thái (Đông Nam Bộ), nơi có điều kiện thuận lợi nhất cho sinh sản của một số loài keo và được thực hiện cho tất cả các dòng keo tam bội có trong khảo nghiệm. Các chỉ tiêu liên quan đến tính chất bất thụ chỉ được thực hiện bằng phương pháp quan
19. 5 trắc và đo đếm trên quần thể thụ phấn tự do mà không tiến hành các phép lai nhân tạo với từng cập bố mẹ cụ thể. 7. Bố cục của luận án Luận án có 130 trang, 36 bảng và 37 hình. Kết cấu chính của luận án như sau: Phần mở đầu (5 trang) Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu (29 trang) Chương 2: Nội dung và phương pháp nghiên cứu (23 trang) Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận (69 trang) Kết luận, tồn tại và kiến nghị (4 trang) Luận án có 138 tài liệu tham khảo, trong đó có 33 tài liệu tiếng Việt và 105 tài liệu tiếng Anh.
20. 6 Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Trên thế giới Chi keo (Acacia) có khoảng 1.300 phân bố trên toàn cầu, đã có trên 70 nước sử các loài keo như là loài ngoại lai cho mục đích phục hồi đất, cung cấp gỗ và các sản phẩm ngoài gỗ (Turnbull và cộng sự, 1998) [128]. Ở các quốc gia thuộc khu vực nhiệt đới, đặc biệt là các quốc gia Đông Nam Á, các loài keo cho gỗ với luân kỳ kinh doanh ngắn được quan tâm hơn cả. Qua khảo nghiệm khoảng 50 loài đã chọn được 3 loài là Keo tai tượng (A. mangium), Keo lá tràm (A. auriculiformis), Keo lá liềm (A. crassicarpa) và giống keo lai tự nhiên (A. mangium × A. auriculiformis) phù hợp cho mục đích trồng rừng cung cấp gỗ do chúng sinh trưởng nhanh, thích nghi rộng và phát triển thân tốt (Nambiar và Harwood, 2014) [68]. Các nghiên cứu cải thiện giống về sinh trưởng, tính chất gỗ cho keo chủ yếu được tập trung cho nhóm loài này. Dưới đây là khái quát kết quả của một số nghiên cứu đã được công bố trên thế giới. 1.1.1. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo * Nghiên cứu chọn xuất xứ, gia đình Keo tai tượng - Chọn xuất xứ Ở Indonesia, khảo nghiệm xuất xứ Keo tai tượng đã được thực hiện từ những năm 1970 với 4 xuất xứ từ Queensland được trồng thử nghiệm ở Sumatra. Đến những năm 1990, để tăng tính đa dạng di truyền, Indonesia tiếp tục nhập thêm các xuất xứ từ Queensland (Australia), Papue New Guinea về để trồng khảo nghiệm ở nhiều nơi trong cả nước nhằm đánh giá về khả năng thích ứng và sinh trưởng của chúng. Năm 1992, một chương trình cải thiện giống Keo tai tượng ở Indonesia đã được khởi động, hạt từ vườn giống thuộc các
21. 7 chương trình trước đây đã được sử dụng để xây dựng vườn giống thế hệ thứ 2 (Nirsatmanto và cộng sự, 2004) [99]. Kết quả, Indonesia đã chọn được những xuất xứ, gia đình Keo tai tượng có sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt cho từng khu vực khảo nghiệm, năng suất có thể đạt > 40 m3/ha/năm (Nurhasybi và cộng sự, 2009) [101]. Nghiên cứu chọn xuất xứ Keo tai tượng cũng đã được thực hiện ở Phillipines từ những năm 1980 và đã chọn được 4 xuất xứ có triển vọng tại Talogon là Kini, Bensbach, Wipim (Papua New Guinea), Claudie River (Queensland) (Baggayan và Baggayan, 1998) [38]. Năng suất rừng trồng của các xuất xứ này có thể đạt 32 m3/ha/năm ở 10 tuổi. Khamis (1991) [84] đã báo cáo, xuất xứ có ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng của Keo tai tượng ở Malaysia. Các xuất xứ Keo tai tượng có triển vọng: Western Province (Papua New Guinea), Claudie River (Queensland), Olive River (Queensland), Broken Pole Creke (Queensland), Abergowrie (Queensland) và Olive River (Queensland). Các xuất xứ này đều cho tăng trưởng đường kính > 3 cm/năm. - Chọn gia đình Nirsatmanto và cộng sự (2004) [99] đánh giá tăng thu di truyền của Keo tai tượng thế hệ 2 (hạt được thu từ các cây trội của 3 vườn giống thế hệ 1) ở Kalimantan (Indonesia) đã chỉ ra, tăng thu di truyền tính chung cho các gia đình đã được cải thiện về chiều cao, đường kính, độ thẳng thân và đa thân lần lượt là 3,1%, 5,2%, 4,3% và 0,5%. Hầu hết các tính trạng nghiên cứu của các gia đình đã được cải thiện đều tốt hơn có ý nghĩa so với nguồn giống chưa được cải thiện. Một nghiên cứu khác của Nirsatmanto và cộng sự (2015) [98] đã chỉ ra, tăng thu di truyền thực tế của các gia đình Keo tai tượng thế hệ 2 ở Indonesia có thể đạt từ 5 – 24% cho chiều cao, 3 – 44% cho đường kính và 11 – 90% về thể tích thân cây so với giống chưa được cải thiện; và so với thế hệ 1 là 6 – 16%, 3 – 26% và 20 – 53% lần lượt cho chiều cao, đường kính và thể tích thân
22. 8 cây. Nirsatmanto (2016) [97] đánh giá sinh trưởng của Keo tai tượng ở Indonesia từ 3 nguồn giống (2 nguồn hạt từ vườn giống thế hệ 2 và hạt chưa được cải thiện) với 2 mật độ trồng khác nhau (1.100 cây/ha và 2.500 cây/ha). Kết quả cho thấy, ở cả 2 mật độ, sinh trưởng và năng suất của 2 nguồn hạt đều cao hơn rõ rệt so với nguồn hạt chưa được cải thiện sau 3 tuổi. Hidayati và cộng sự (2019) [73] đã đánh giá sinh trưởng của 65 gia đình Keo tai tượng ở tuổi 6 tại Indonesia, qua đó đã chọn được 18 gia đình có sinh trưởng nhanh. Tác giả cũng đã chỉ ra, tương quan giữa sinh trưởng và các tính chất gỗ là không chặt. Điều này cũng có nghĩa là có thể cải thiện được đồng thời về sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo tai tượng bằng chiến lược cải thiện giống phù hợp. Pavlotzky và Murillo (2014) [104] báo cáo về sinh trưởng và chất lượng thân cây của 25 gia đình Keo tai tượng tại Los Chiles (Cost Rica). Kết quả, hệ số di truyền ở cấp độ gia đình là rất cao (0,68). Tăng thu di truyền thực tế so với rừng trồng thương mại là 40,8%. Năng suất của 2 gia đình tốt nhất có thể đạt 22,9 m3/ha/năm ở tuổi 4. Kumar và cộng sự (2016) [89] đã chỉ ra, sinh trưởng của Keo tai tượng có sự khác biệt rõ rệt giữa các gia đình. * Nghiên cứu chọn xuất xứ, gia đình Keo lá tràm - Chọn xuất xứ Kết quả khảo nghiệm Keo lá tràm tại Malaysia với 28 xuất xứ (7 đến từ Bắc Queensland, 15 đến từ Bắc Territory của Australia và 6 đến từ Papua New Guinea) cho thấy, các xuất xứ đến từ Queensland có sinh trưởng nhanh hơn các xuất xứ của 2 vùng còn lại (Shukor và cộng sự, 1993) [118]. Tại Thái Lan, đánh giá sinh trưởng của các xuất xứ Keo lá tràm từ nhiều xuất xứ khác nhau của Thái Lan, Papua New Guinea và Australia, Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk (2002) [92] đã chỉ ra xuất xứ từ Queenland (Australia) cho sinh tưởng nhanh nhất, trong khi các xuất xứ địa phương của Thái Lan có sinh trưởng kém nhất. - Chọn gia đình Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk (2002) [92] đánh giá biến dị di truyền
23. 9 thế hệ 2 của 103 gia đình Keo lá tràm với nhiều xuất xứ khác nhau đến từ Thái Lan, Papua New Guinea, Australia. Kết quả, tất cả các gia đình từ vườn giống thế hệ 1 đều có sinh trưởng nhanh hơn so với các gia đình chưa được cải thiện giống. Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy, chất lượng thân cây cũng đã được cải thiện đáng kể so với thế hệ đầu. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp ở cấp độ cây cá thể về các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây đều thấp nhưng có ý nghĩa về thống kê. Nghiên cứu về biến dị di truyền của Keo lá tràm ở Wonogiri (Indonesia), Susanto và cộng sự (2008) [122] đã chỉ ra, biến dị di truyền giữa các gia đình Keo lá tràm ở đây là cao. Hệ số di truyền tính cho cây cá thể là 0,33 về chiều cao, 0,40 về đường kính, 0,54 về độ thẳng thân, 0,48 về màu sắc gỗ, 0,18 về độ dày vỏ và khối lượng riêng gỗ. Handayani và cộng sự (2018) [65] đã đánh giá sinh trưởng của các hậu thế của Keo lá tràm (thế hệ 2) tại Yogyakarta (Indonesia). Kết quả cho thấy, hệ số di truyền ở mức độ cây cá thể là 0,14 – 0,31, trong khi mức độ gia đình là rất cao (0,76 – 0,84). Tăng thu di truyền về chiều cao, đường kính và độ thẳng thân từ 4 – 7%. * Chọn tạo giống keo lai Keo lai tự nhiên giữa Keo tai tượng và Keo lá tràm được Herburn và Shim phát hiện lần đầu vào năm 1972 xen lẫn trong số các cây Keo tai tượng trồng ven đường ở Sook thuộc bang Sabah của Malaysia (Pinso và Nasi, 1992) [106]. Đánh giá ban đầu về keo lai cho thấy, sinh trưởng của cây lai F1 vượt so với Keo tai tượng ở hầu hết các lâm phần rừng trồng cho gỗ ở Sabah. Ở Ulu Kukut, ưu thế lai là rất rõ ràng, cây cao và to hơn nhiều so với giống cây bố mẹ. Tuy nhiên, keo lai từ các thế hệ F2 trở đi, sinh trưởng thậm chí còn chậm hơn so với Keo tai tượng, tuy vậy vẫn có những cá thể vượt trội. Hình thái của keo lai là sự kết hợp những đặc điểm tốt nhất từ cây bố mẹ như: thân thẳng, tán cân đối, cành nhỏ, thân tròn (Pinso và Nasi, 1992) [106]. Mặc dù keo lai đã được phát hiện và đã có những nghiên cứu ban đầu từ khá sớm. Tuy nhiên, việc nghiên cứu chọn tạo giống keo lai vẫn chưa được quan tâm nhiều ở thời kỳ đó.
24. 10 Đến đầu những năm 1990, việc nghiên cứu chọn tạo giống keo lai mới được một số nước trong khu vực quan tâm nhiều. Dưới đây là một số công trình nghiên cứu về keo lai mới được công bố trong những năm gần đây. Sunarti và cộng sự (2013) [121] đã tiến hành đánh giá sinh trưởng của 44 dòng keo lai nhân tạo 12 tháng tuổi cho thấy, tỷ lệ sống đạt 93%, cao hơn tỷ lệ sống trung bình 4 giống đối chứng Keo lá tràm và Keo tai tượng (90%). Chiều cao trung bình của các dòng lai có sự phân ly lớn (1,5 – 4,5 m). Sinh trưởng chiều cao của 12 dòng tốt nhất vượt so với đối chứng Keo tai tượng được thu ở vườn giống thế hệ 1 từ 1,8 – 35,4%. Ba dòng tốt nhất có chiều cao vượt so với các đối chứng từ 3,5 – 17,3%. Hệ số di truyền theo cấp độ dòng và cây cá thể đều rất cao, lần lượt là 0,96 và 0,59. Aimin và cộng sự (2014) [34] đã báo cáo sinh trưởng của 14 dòng keo lai của cùng một tổ hợp lai với mẹ là Keo lá tràm trên 3 lập địa khác nhau ở Malaysia. Theo đó, sinh trưởng D1.3, Hvn có sự khác biệt lớn giữa các dòng và giữa các lập địa. Qua đó, tác giả đã chọn được một số dòng keo lai có triển vọng, sinh trưởng D1.3 ở tuổi 3 – 4 đạt 16 – 17 cm. Về khả năng chông chịu bệnh, keo lai được cho là có tiềm năng kháng hoặc chống chịu với bệnh chết héo tốt hơn so với Keo tai tượng do thừa hưởng đặc tính này từ Keo lá tràm. Vì thế, việc sàng lọc các tổ hợp lai và dòng keo lai có khả năng kháng hoặc chống chịu bệnh tốt nên được đặc biệt quan tâm với các chương trình chọn giống keo, bên cạnh các tính trạng khác như sinh trưởng, chất lượng thân cây và chất lượng gỗ (Harwood, 2016) [67]. Indonesia đã bắt đầu chọn lọc cây trội trong các khu khảo nghiệm hậu thế Keo lá tràm để nhân giống khảo nghiệm dòng vô tính nhằm chọn ra những cá thể có sinh trưởng nhanh đồng thời có khả năng kháng bệnh cao để phục vụ trồng rừng, đồng thời làm cây bố mẹ để lai giống nhằm tạo ra các giống keo lai có sinh trưởng nhanh và có khả năng chống chịu bệnh tốt (Tarigan, 2016) [124].