Luận án Chọn lọc nâng cao năng suất lợn Duroc, Landrace và Yorkshire thuần nuôi tại công ty lợn giống hạt nhân DABACO

Nội dung text: Luận án Chọn lọc nâng cao năng suất lợn Duroc, Landrace và Yorkshire thuần nuôi tại công ty lợn giống hạt nhân DABACO

1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN CHĂN NUÔI LƢU VĂN TRÁNG CHỌN LỌC NÂNG CAO NĂNG SUẤT LỢN DUROC, LANDRACE VÀ YORKSHIRE THUẦN NUÔI TẠI CÔNG TY LỢN GIỐNG HẠT NHÂN DABACO LUẬN ÁN TIẾN SĨ HÀ NỘI – 2021
2. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT  VIỆN CHĂN NUÔI LƢU VĂN TRÁNG CHỌN LỌC NÂNG CAO NĂNG SUẤT LỢN DUROC, LANDRACE VÀ YORKSHIRE THUẦN NUÔI TẠI CÔNG TY LỢN GIỐNG HẠT NHÂN DABACO Ngành : Di truyền và Chọn giống Vật nuôi Mã số : 9 62 01 08 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC GS.TS. ĐẶNG VŨ BÌNH PGS.TS. LÊ THỊ THANH HUYỀN HÀ NỘI – 2021
3. LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả nêu trong luậnán này là trung thực. Những kết quả nghiên cứu của các tác giả khác nếu được sử dụng trong bản luận án đều là các trích dẫn và được ghi rõ nguồn gốc trong phần Tài liệu tham khảo. Tác giả luận án Lƣu Văn Tráng i
4. LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án này, tôi xin chân thành cảm ơn GS.TS. Đặng Vũ Bình, PGS.TS. Lê Thị Thanh Huyền đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình tiến hành nghiên cứu và viết luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo Viện chăn nuôi, Phòng khoa học, Đào tạo và Hợp tác quốc tế, Bộ môn Di truyền – Giống vật nuôi Viện Chăn nuôi đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ cho tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và viết luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc, tập thể cán bộ, công nhân viên Công ty lợn giống Hạt nhân DABACO đã tạo điều kiện về cơ sở vật chất, nhân lực giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài của luận án Tiến sỹ. Xin chân thành cảm ơn các nhà khoa học, các chuyên gia trong lĩnh vực Di truyền giống vật nuôi, chăn nuôi lợn, bạn bè đồng nghiệp và người thân trong gia đình đã động viên và hỗ trợ tôi trong suốt thời gian học tập nghiên cứu sinh./. Tác giả luận án Lƣu Văn Tráng ii
5. MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục các chữ viết tắt vi Danh mục bảng vii Danh mục hình ix MỞ ĐẦU 1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1 1.2. Mục tiêu của đề tài 2 1.2.1. Mục tiêu chung 2 1.2.2. Mục tiêu cụ thể 2 1.3. Những đóng góp mới của đề tài 3 1.4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3 1.4.1. Ý nghĩa khoa học 3 1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn 3 Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4 1.1. Cơ sở khoa học của vấn đề nghiên cứu 4 1.1.1. Tính trạng số lượng 4 1.1.2. Hệ số di truyền 6 1.1.3. Hệ số tương quan di truyền 7 1.1.4. Hệ số lặp lại 9 1.1.5. Giá trị giống 9 1.1.6. Hiệu quả chọn lọc 13 1.1.7. Khuynh hướng di truyền 14 1.2. Khả năng sinh trưởng của lợn 14 1.2.1. Các chỉ tiêu đánh giá sinh trưởng của lợn 14 1.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng hưởng đến khả năng sinh trưởng 16 1.3. Khả năng sinh sản của lợn 19 iii
6. 1.3.1. Các chỉ tiêu đánh giá khả năng sinh sản của lợn nái 19 1.3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến năng suất sinh sản của lợn nái 22 1.4. Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước 28 1.4.1. Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài 28 1.4.2. Tình hình nghiên cứu trong nước 34 Chƣơng 2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 41 2.1. Địa điểm nghiên cứu 41 2.2. Thời gian nghiên cứu 41 2.3. Nội dung nghiên cứu 41 2.4. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 41 2.4.1. Nội dung nghiên cứu thứ nhất 41 2.4.2. Nội dung nghiên cứu thứ hai: Chọn lọc nâng cao khả năng tăng khối lượng của lợn đực giống D, L và Y thuần nuôi tại Công ty Dabaco 45 2.4.3. Nội dung nghiên cứu thứ ba: Chọn lọc cải thiện tính trạng số con sơ sinh sống/ổ của lợn nái L và Y thuần nuôi tại Công ty Dabaco 47 Chƣơng 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 50 3.1. Khả năng sinh trưởng, sinh sản và một số tham số di truyền các tính trạng chủ yếu của lợn D, L VÀ Y thuần nuôi tại công ty dabaco 50 3.1.1. Khả năng sinh trưởng và các yếu tố ảnh hưởng 50 3.1.2. Năng suất sinh sản của lợn nái và các yếu tố ảnh hưởng 55 3.2. Chọn lọc nâng cao khả năng tăng khối lượng của lợn đực D, L và y thuần nuôi tại công ty DABACO 62 3.2.1. Chọn lọc nâng cao khả năng tăng khối lượng của lợn đực D 62 3.2.2. Chọn lọc nâng cao khả năng tăng khối lượng của lợn L 69 3.2.3. Chọn lọc nâng cao khả năng tăng khối lượng của lợn Y 75 3.3. Chọn lọc cải thiện tính trạng số con sơ sinh sống/ổ của lợn nái l và y nuôi tại công ty DABACO 82 3.3.1. Chọn lọc cải thiện khả năng tính trạng số con sơ sinh sống/ổ của lợn nái L 82 3.3.2. Chọn lọc cải thiện khả năng sinh sản của lợn nái Y 89 iv
7. Chƣơng 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 96 4.1. Kết luận 96 4.2. Kiến nghị 97 Danh mục các công trình công bố liên quan đến luận án 98 Tài liệu tham khảo 99 Phụ lục 114 v
8. DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT BLUP : Dự đoán tuyến tính không thiên vị tốt nhất Công ty Dabaco : Công ty Lợn giống hạt nhân Dabaco Cs. : cộng sự D : Lợn Duroc EBV : Giá trị giống ước tính Giá trị giống : Giá trị giống ước tính được trong luận án h2 : Hệ số di truyền L : Lợn Landrace LSM : Giá trị trung bình bình phương nhỏ nhất Mean : Giá trị trung bình SE : Sai số trung bình Tăng khối lượng : Tăng khối lượng cơ thể trung bình hàng ngày Y : Lợn Yorkshire vi
9. DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Số lượng đực và cái hậu bị kiểm tra năng suất 41 Bảng 2.2. Số lượng nái sinh sản và số lứa đẻ 42 Bảng 3.1. Kết quả kiểm tra năng suất lợn hậu bị D, L và Y 50 Bảng 3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến tính trạng tăng khối lượng và tỷ lệ nạc 52 Bảng 3.3. Các tham số di truyền đối với tính trạng tăng khối lượng và tỷ lệ nạc 53 Bảng 3.4. Năng suất sinh sản của lợn nái D, L và Y 56 Bảng 3.5. Các yếu tố ảnh hưởng tới các tính trạng số con/ổ của lợn nái D, L và Y 58 Bảng 3.6. Hệ số di truyền, tương quan di truyền, lặp lại và tương quan kiểu hình của các tính trạng số con/ổ 61 Bảng 3.7. Kết quả kiểm tra năng suất lợn D ở các giai đoạn chọn lọc 63 Bảng 3.8. Hệ số di truyền, tương quan di truyền và kiểu hình của tăng khối lượng và tỷ lệ nạc của lợn D qua các giai đoạn chọn lọc 64 Bảng 3.9. Kết quả chọn lợn đực giống D qua các giai đoạn chọn lọc 66 Bảng 3.10. Trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) về tăng khối lượng của lợn D qua các giai đoạn chọn lọc 68 Bảng 3.11. Kết quả kiểm tra năng suất lợn L ở các giai đoạn chọn lọc 70 Bảng 3.12. Hệ số di truyền, tương quan di truyền và kiểu hình của tăng khối lượng và tỷ lệ nạc của lợn L qua các giai đoạn chọn lọc 71 Bảng 3.13. Kết quả chọn lợn đực giống L qua các giai đoạn chọn lọc 72 Bảng 3.14. Trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) về tăng khối lượng của lợn L qua các giai đoạn chọn lọc 74 Bảng 3.15. Kết quả kiểm tra năng suất lợn Y ở các giai đoạn chọn lọc 76 Bảng 3.16. Hệ số di truyền, tương quan di truyền và kiểu hình của tăng khối lượng và tỷ lệ nạc của lợn Y qua các giai đoạn chọn lọc 77 Bảng 3.17. Kết quả chọn lợn đực giống Y qua các giai đoạn chọn lọc 78 Bảng 3.18. Trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) về tăng khối lượng của lợn Y qua các giai đoạn chọn lọc 80 Bảng 3.19. Năng suất sinh sản của lợn nái L ở giai đoạn 1 82 vii
10. Bảng 3.20. Hệ số di truyền, tương quan di truyền, lặp lại và tương quan kiểu hình các tính trạng số con/ổ của lợn nái L ở giai đoạn chọn lọc 1 83 Bảng 3.21. Kết quả chọn lọc lợn nái L ở giai đoạn 1 84 Bảng 3.22. Năng suất sinh sản của lợn nái L ở giai đoạn 2 85 Bảng 3.23. Hệ số di truyền, tương quan di truyền, lặp lại và tương quan kiểu hình các tính trạng số con/ổ của lợn nái L ở giai đoạn chọn lọc 2 85 Bảng 3.24. Kết quả chọn lọc lợn nái L ở giai đoạn 2 86 Bảng 3.25. Trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) về các tính trạng số con/ổ của lợn nái L qua các giai đoạn chọn lọc 87 Bảng 3.26. Năng suất sinh sản của lợn nái Y ở giai đoạn chọn lọc 1 89 Bảng 3.27. Hệ số di truyền, tương quan di truyền, lặp lại và tương quan kiểu hình các tính trạng số con/ổ của lợn nái Y ở giai đoạn 1 90 Bảng 3.28. Kết quả chọn lợn nái Y ở giai đoạn 1 90 Bảng 3.29. Năng suất sinh sản của lợn nái Y ở giai đoạn chọn lọc 2 91 Bảng 3.30. Hệ số di truyền, lặp lại, tương quan di truyền, kiểu hình của các tính trạng số con/ổ của lợn Y ở giai đoạn 2 92 Bảng 3.31. Kết quả chọn lợn nái Y ở giai đoạn 2 93 Bảng 3.32. Trung bình bình phương nhỏ nhất (LSM) về các tính trạng số con/ổ của lợn nái Y qua các giai đoạn chọn lọc 94 viii
11. DANH MỤC HÌNH Hình 2.1. Sơ đồ các giai đoạn chọn lọc lợn đực giống 45 Hình 2.2. Sơ đồ các giai đoạn chọn lọc lợn nái sinh sản 48 Hình 3.1. Khuynh hướng di truyền tăng khối lượng trung bình hàng ngày qua các giai đoạn chọn lọc của đực D (bên trái: tỷ lệ chọn giống 5%, bên phải: toàn đàn đực giống) 67 Hình 3.2. Giá trị kiểu hình tăng khối lượng qua các giai đoạn chọn lọc lợn D (bên trái: con cái, bên phải: con đực) 69 Hình 3.3. Khuynh hướng di truyền tăng khối lượng qua qua giai đoạn chọn lọc của đực L (bên trái: tỷ lệ chọn giống 5%, bên phải: toàn đàn đực giống) 73 Hình 3.4. Giá trị kiểu hình tăng khối lượng qua các giai đoạn chọn lọc lợn L (bên trái: con cái, bên phải: con đực) 75 Hình 3.5. Khuynh hướng di truyền tăng khối lượng trung bình hàng ngày qua các giai đoạn chọn lọc của đực Y (bên trái: tỷ lệ chọn giống 5%, bên phải: toàn đàn đực giống) 79 Hình 3.6. Giá trị kiểu hình tăng khối lượng trung bình hàng ngày qua các giai đoạn chọn lọc lợn Y (bên trái: con cái, bên phải: con đực) 81 Hình 3.7. Khuynh hướng di truyền số con sơ sinh sống/ổ qua các giai đoạn chọn lọc của lợn nái L (bên trái: tỷ lệ chọn giống 40%, bên phải: toàn đàn nái) 87 Hình 3.8. Giá trị trung bình bình phương nhỏ nhất về số con/ổ qua các giai đoạn chọn lọc của lợn nái L 88 Hình 3.9. Khuynh hướng di truyền số con sơ sinh sống/ổ qua các giai đoạn chọn lọc của lợn nái Y (bên trái: tỷ lệ chọn giống 40%, bên phải: toàn đàn nái) 93 Hình 3.10. Giá trị kiểu hình các tính trạng số con/ổ qua các giai đoạn chọn lọc của lợn nái Y 94 ix
12. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CấP THIếT CủA Đề TÀI Duroc (D), Landrace (L) và Yorkshire (Y) là 3 giống lợn chủ yếu được sử dụng trong chăn nuôi lợn công nghiệp ở hầu hết các nước trên thế giới cũng như ở Việt Nam. Ba giống lợn này cũng tham gia vào hầu hết các tổ hợp lai theo hướng công nghiệp, bán công nghiệp với các quy mô chăn nuôi khác nhau ở nước ta. LợnY và L không những được sử dụng để tạo các tổ hợp lai làm nái nền trong sản xuất lợn công nghiệp, mà các đực giống của chúng còn tham gia vào các tổ hợp lai nội x ngoại tại các trang trại quy mô vừa hoặc nhỏ và các nông hộ chăn nuôi. Trong khi đó, lợn D được sử dụng làm đực giống cuối cùng trong các tổ hợp lai 3 giống hoặc cùng với lợn Piétrain tạo đực lai tham gia vào các tổ hợp lai thương phẩm 4 giống khác nhau. Áp dụng các biện pháp chọn lọc nhằm nâng cao khả năng sinh trưởng của lợn D thuần chủng, nâng cao khả năng sinh trưởng đồng thời cải thiện khả năng sinh sản của lợn L và Y thuần là nhiệm vụ quan trọng trong khâu sản xuất lợn giống ngoại ở nước ta. Trong nhiều năm qua, một số trung tâm giống hoặc công ty giống ở nước ta đã xây dựng hệ thống sản xuất lợn theo 3 cấp, trong đó đàn cụ kỵ là các giống thuần nhập từ nước ngoài. Hàng năm, phần lớn các trung tâm hoặc công ty này đều nhập thêm một số lượng nhất định lợn đực và cái cho đàn cụ kỵ từ các nước khác nhau nhằm bổ sung nguồn gen và tăng cường chất lượng cho đàn giống. Trong những năm gần đây, một số nghiên cứu trên các đàn lợn giống ngoại thuần nuôi ở nước ta đã được tiến hành nhằm đánh giá thực trạng năng suất sinh trưởng và sinh sản, ước tính một số tham số di truyền quan trọng, cũng như tiến hành một số biện pháp chọn lọc đối với các đàn lợn giống này (Nguyễn Hữu Tỉnh cs., 2013; Nguyễn Văn Đức, 2015; Trịnh Hồng Sơn, 2015; Le Van Sang cs., 2018; Trần Thị Minh Hoàng và cs., 2019a, 2019b, 2019c). Công ty Lợn giống hạt nhân Dabaco (Công ty Dabaco) được thành lập từ năm 2010 với quy mô hiện nay là 3.400 nái sinh sản. Ba giống lợn chủ yếu là D, L 1
13. và Y được tổ chức nhân giống thành các đàn cụ kỵ, ông bà và bố mẹ, trong đó đàn cụ kỵ D, L và Y có số lượng tương ứng là 225, 362 và 440 đầu con. Các nghiên cứu của Đoàn Phương Thúy cs. (2015 và 2016) đã xác định một số tham số di truyền về một số tính trạng sinh trưởng, sinh sản đối với 3 giống thuần nuôi tại Công tyDabaco và xây dựng định hướng chọn lọc cho các giống thuần này. Trên cơ sở một số dữ liệu của Công ty Dabaco và một vài cơ sở chăn nuôi khác, Trần Thị Minh Hoàng (2019b) cũng đã ước tính giá trị giống một số tính trạng sinh sản cơ bản của lợn nái L và Y. Tuy nhiên, các nghiên cứu này đã không đặt ra mục tiêu cụ thể trong việc cải thiện năng suất, cũng như không thực hiện việc chọn lọc nhằm nâng cao năng suất các đàn D, L và Y thuần của Công ty Dabaco. Là một cơ sở nhân giống lợn hạt nhân, trong nhiều năm qua, Công ty đã xây dựng được một bộ dữ liệu với hệ phổ đầy đủ về kiểm tra năng suất trong giai đoạn hậu bị cũng như các chỉ tiêu sinh sản của lợn nái đối với 3 giống lợn thuần D, L và Y. Nghiên cứu này được thực hiện trên cơ sở bộ dữ liệu đã nêu trên, ước tính một số tham số di truyền, đồng thời thực hiện việc chọn lọc theo giá trị giống nhằm cải tiến năng suất của 3 giống lợn thuần nuôi tại Công ty Dabaco. 1.2. MụC TIÊU CủA Đề TÀI 1.2.1. Mục tiêu chung Ước tính các tham số di truyền của một số tính trạng sinh trưởng và sinh sản, sử dụng phương pháp BLUP ước tính giá trị giống và chọn lọc theo giá trị giống nhằm nâng cao khả năng sinh trưởng của lợn D, L và Y, cải thiện khả năng sinh sản của lợn L và Y thuần,góp phần đáp ứng yêu cầu sản xuất chăn nuôi lợn nước ta. 1.2.2. Mục tiêu cụ thể - Đánh giá các kết quả kiểm tra năng suất lợn hậu bị, năng suất sinh sản lợn nái, ước tính các tham số di truyền đối với một số tính trạng sinh trưởng và sinh sản của đàn cụ kỵ thuộc 3 giống lợn D, L và Y nuôi tại Công ty Dabaco; - Chọn lọc theo giá trị giống nhằm nâng cao khả năng sinh trưởng của lợn đực D, L và Y thuần; - Chọn lọc theo giá trị giống nhằm cải thiện khả năng sinh sản của lợn nái L và Y thuần. 2
14. 1.3.NHữNG ĐÓNG GÓP MớI CủA Đề TÀI - Sử dụng một tập hợp lớn dữ liệu thu thập trong một thời gian dài, ước tính được hệ số di truyền, hệ số tương quan di truyền, tương quan kiểu hình một số tính trạng sinh trưởng, sinh sản của lợn D, L và Y thuần; - Sử dụng phương pháp BLUP chọn lọc theo giá trị giống nâng cao được tính trạng tăng khối lượng trung bình hàng ngày của lợn đực hậu bị D, Lvà Y thuần, cải thiện được tính trạng số con sơ sinh sống/ổ của lợn nái L và Y thuần nuôi tại Công ty Dabaco. 1.4. Ý NGHĨA KHOA HọC VÀ THựC TIễN CủA Đề TÀI 1.4.1. Ý nghĩa khoa học - Ước tính được một số tham số di truyền đối với các tính trạng sinh trưởng và sinh sản của lợn D, L và Y thuần nuôi tại Công ty Dabaco; - Sử dụng phương pháp BLUP chọn lọc nâng cao khả năng sinh trưởng của lợn đực D, L và Y, cải thiện khả năng sinh sản của lợn nái L và Y thuần nuôi tại Công ty Dabaco; - Bổ sung thêm tư liệu cho nghiên cứu và đào tạo về các giống lợn ngoại thuần nuôi ở nước ta. 1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn Góp phần nâng cao khả năng sản xuất của đàn cụ kỵ thuộc ba giống lợn D, L và Y nuôi tại Công ty Dabaco. 3
15. Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. CƠ Sở KHOA HọC CủA VấN Đề NGHIÊN CứU Trong công tác giống vật nuôi nói chung, giống lợn nói riêng, chọn giống đóng vai trò quan trọng nhằm cải tiến di truyền, qua đó góp phần nâng cao năng suất, chất lượng sản phẩm và mang lại hiệu quả kinh tế cho sản xuất chăn nuôi. Từ nhiều thập kỷ trước đây, chọn giống luôn được ưu tiên hàng đầu đối với các tính trạng có hệ số di truyền cao. Tuy nhiên, trong vài thập kỷ gần đây, việc ước tính giá trị giống trên cơ sở giá trị kiểu hình và hệ phổ con vật đã giúp các nhà chọn giống thành công đối với cả các tính trạng có hệ số di truyền trung bình và thấp. Phương pháp dự đoán tuyến tính không sai lệch tốt nhất (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP) để ước tính giá trị giống của vật nuôi hiện đã và đang được ứng dụng rộng rãi trong chăn nuôi. Trong vài năm gần đây, chọn giống theo bộ gen (Genomic Selection) được sử dụng ở một số nước chăn nuôi phát triển cho một số đối tượng vật nuôi chủ yếu là bò sữa, bò thịt và một phần nhất định đối với lợn. Mặc dù chọn giống theo bộ gen được coi như kỷ nguyên mới của chọn giống vật nuôi, nhưng trong điều kiện sản xuất chăn nuôi nước ta cũng như của nhiều nước khác, chọn giống dựa trên cơ sở giá trị kiểu hình và hệ phổ mà đỉnh cao là phương pháp BLUP cũng vẫn là định hướng chủ yếu và đúng đắn của công tác chọn giống vật nuôi. 1.1.1. Tính trạng số lƣợng Tính trạng số lượng là những tính trạng thể hiện một đại lượng, giá trị của chúng được xác định bằng các phép đo (cân, đong, đo, đếm). Hầu hết các tính trạng có giá trị về mặt kinh tế ở vật nuôi đều là những tính trạng số lượng. Cơ sở khoa học cho việc cải tiến di truyền các giống vật nuôi đó là hai hiện tượng di truyền cơ bản liên quan đến tính trạng số lượng gồm chọn giống và chọn phối: - Cơ sở di truyền của chọn giống là sự giống nhau giữa các con vật họ hàng, quan hệ họ hàng càng gần, các con vật càng giống nhau về bản chất di truyền. - Cơ sở di truyền chọn phối để nhân thuần hoặc lai tạo là hai vấn đề có bản chất trái ngược nhau đó là suy hoá cận cận huyết và ưu thế lai. Tính trạng số lượng được quy định bởi giá trị kiểu gen (Genotypic Value) và 4
16. sai lệch môi trường (Environment Deviation). Giá trị kiểu gen chịu tác động của rất nhiều gen, mỗi gen có tác động nhỏ, chúng gây ra các hiệu ứng: cộng gộp (Addition), trội (Dominance) và át chế hoặc tương tác (Interaction). Sai lệch môi trường được tạo ra do tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện môi trường. Giá trị được sử dụng để biểu thị cho đặc tính của một tính trạng số lượng. Giá trị kiểu hình (Phenotypic Value) của một cá thể là các giá trị thu được của các phép đo khi đánh giá các tính trạng. Giá trị kiểu hình (P) bao gồm giá trị kiểu gen (G) và sai lệch môi trường (E). P = G + E Tác động cộng gộp hay giá trị giống là sự tác động có tính độc lập và tích luỹ lại của tất cả các gen (A). Tác động trội được thực hiện bởi tương tác giữa các gen cùng allele (D). Tác động tương tác được thực hiện bởi tương tác giữa các gen khác allele (I). Như vậy, giá trị kiểu gen được xác định: G = A + D + I Sai lệch môi trường cũng được phân tích thành hai phần: Sai lệch môi trường chung (General Environment, Eg) hoặc sai lệch môi trường thường xuyên (Permanent Environment, Ep) tác động tới tất cả các cá thể trong quần thể. Sai lệch môi trường riêng (Special Environment, Es) hoặc sai lêch môi trường tạm thời (Temporary Environment, Et)) tác động tới một số cá thể trong quần thể. Như vậy, sai lệch môi trường được xác định: E = Eg + Es = Ep + Et Khi bỏ qua tương tác giữa giá trị kiểu gen và sai lệch môi trường, giá trị kiểu hình được thể hiện: P = A + D + I + Eg + Es Như vậy, để nâng cao năng suất của vật nuôi, những biện pháp cần phải tác động như sau: - Tác động lên yếu tố di truyền (giá trị kiểu gen): được thực hiện bởi chọn giống và lai giống. + Phương pháp chọn giống được thực hiện bằng cách tác động vào hiệu ứng cộng gộp (A) và thường có hiệu quả cao đối với những tính trạng có hệ số di truyền 5
17. cao. Những tính trạng về sinh trưởng, năng suất và chất lượng sản phẩm có hệ số di truyền trung bình hoặc cao. + Phương pháp lai giống được thực hiện bằng cách tác động vào hiệu ứng trội (D) và tương tác gen (I) và có hiệu quả cao đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp. Những tính trạng về khả năng sinh sản có hệ số di truyền thấp. - Tác động lên yếu tố môi trường được thực hiện bằng cách cải tiến các điều kiện chăn nuôi (dinh dưỡng, thức ăn, kỹ thuật chăm sóc nuôi dưỡng, vệ sinh phòng bệnh, chuồng trại, ) 1.1.2. Hệ số di truyền Hệ số di truyền của tính trạng số lượng có vai trò quan trọng trong công tác giống. Những tính trạng có hệ số di truyền cao, năng suất của thế hệ con được cải tiến một cách nhanh chóng và chắc chắn thông qua việc chọn để giữ lại làm giống các bố mẹ có năng suất cao. Ngược lại, những tính trạng có hệ số di truyền thấp, năng suất của thế hệ con được cải tiến một cách có hiệu quả thông qua lai giữa các giống hoặc dòng khác nhau. Hệ số di truyền có thể được hiểu theo 2 nghĩa khác nhau: hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số di truyền theo nghĩa hẹp. * Hệ số di truyền theo nghĩa rộng 2 Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (h G) được biểu thị bằng tỷ số giữa phương 2 2 sai di truyền ( G) và phương sai kiểu hình ( P), hoặc được biểu thị bằng hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình, hoặc được biểu thị bằng bình phương của hệ số tương quan giữa giá trị di truyền và giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng được biểu diễn bằng công thức: 2 2 G hG 2 P * Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp 2 Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (h A) được biểu thị bằng tỷ số giữa phương 2 sai di truyền cộng gộp ( A) và phương sai kiểu hình ( ), hoặc được biểu thị bằng hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu 6
18. hình, hoặc được biểu thị bằng bình phương của hệ số tương quan giữa giá trị di truyền cộng gộp và giá trị kiểu hình. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được biểu diễn bằng công thức: 2 2 A hA 2 P Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp biểu thị phần giá trị kiểu hình được quy định bởi các gen truyền đạt từ thế hệ bố mẹ sang thế hệ con. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp thường được dùng nhiều trong công tác giống vật nuôi hơn hệ số di truyền theo nghĩa rộng. * Phương pháp xác định hệ số di truyền Phân tích hồi quy và phân tích phương sai được sử dụng chủ yếu để ước tính hệ số di truyền. + Phân tích hồi quy con theo bố (mẹ), con theo trung bình bố (mẹ); + Phân tích phương sai anh chị em nửa ruột thịt, anh chị em ruột. * Giá trị của hệ số di truyền Hệ số di truyền được biểu thị thấp nhất bằng 0 và cao nhất bằng 1 hoặc tỷ lệ phần trăm từ 0% đến 100%. Hệ số di truyền được chia thành 3 mức độ khác nhau: - Các tính trạng có hệ số di truyền thấp (từ 0,0 đến 0,2): bao gồm các tính trạng như số con đẻ ra, khối lượng sơ sinh, khối lượng toàn ổ lúc cai sữa, - Các tính trạng có hệ số di truyền trung bình (từ 0,2 đến 0,4): bao gồm các tính trạng như tăng khối lượng trung bình hàng ngày, chi phí thức ăn cho 1 kg tăng khối lượng, - Các tính trạng có hệ số di truyền cao (từ 0,4 trở lên) bao gồm: độ dày mỡ lưng, diện tích mắt thịt, tỷ lệ nạc, 1.1.3. Hệ số tƣơng quan di truyền Trong thực tế sản xuất, các nhà chọn giống thường quan tâm đồng thời đến một số tính trạng. Về mặt di truyền, các tính trạng này thường có tương quan với nhau do tính đa hiệu của gen và sự liên kết gen trong quá trình di truyền. Sự tồn tại của các tương quan di truyền giữa các tính trạng đã được quan sát thấy khi tính trạng này được cải thiện thường kéo theo những biến đổi di truyền nhất định của 7
19. tính trạng khác. Trong phương pháp chỉ số chọn lọc cũng như phương pháp BLUP, sử dụng các hệ số tương quan kiểu hình và tương quan di truyền cho phép dự đoán giá trị giống của nhiều tính trạng khác nhau. Hệ số tương quan quan di truyền (rA), tương quan môi trường (rE) và tương quan kiểu hình (rP) được tính theo các công thức sau: - Hệ số tương quan di truyền:   r Axy Axy A 2 2 Ax .Ay Ax.Ay Trong đó, rA: hệ số tương quan di truyền theo nghĩa hẹp; Axy: hiệp phương sai di truyền cộng gộp giữa tính trạng x và y; 2 2 Ax; Ay: phương sai di truyền cộng gộp của tính trạng x và y. - Hệ số tương quan môi trường: Exy Exy rE 2 2 . Ex .Ey ExEy Trong đó, rE: hệ số tương quan môi trường; Exy: hiệp phương sai ngoại cảnh giữa tính trạng x và y; 2 2 Ex; Ey: phương sai ngoại cảnh của tính trạng x và y. - Hệ số tương quan kiểu hình:   r Pxy Pxy P 2 2 Px.Py Px.Py Trong đó, rP: hệ số tương quan kiểu hình; Pxy: hiệp phương sai kiểu hình giữa tính trạng x và y; 2 2 Px; Py: phương sai kiểu hình của tính trạng x và y. Mối quan hệ giữa ba mối tương quan này đã được trình bày trong biểu thức sau: rP = hX . hY . rA + eX . eY . rE Trong đó: rP: hệ số tương quan kiểu hình giữa hai tính trạng x và y; rA: hệ số tương quan di truyền giữa hai tính trạng x và y; rE: hệ số tương quan môi trường giữa hai tính trạng x và y; 8
20. h h2 và e 1 h2 . Trong mối quan hệ trên, nếu hệ số di truyền của cả hai tính trạng đều thấp thì tương quan kiểu hình do tương quan môi trường quyết định. Ngược lại, nếu hệ số di truyền của cả hai tính trạng đều cao thì tương quan di truyền sẽ quyết định tương quan kiểu hình. Các phần mềm Harvey, MTDF.REML, VCE, thường được sử dụng để ước tính hệ số di truyền và hệ số tương quan di truyền. 1.1.4. Hệ số lặp lại Hệ số lặp lại là tỷ số giữa tổng của phương sai kiểu gen, phương sai sai lệch môi trường chung và phương sai kiểu hình: V V ρ G Eg VP Trong đó, ρ: hệ số lặp lại; VG: phương sai kiểu gen; VEg: phương sai sai lệch môi trường chung; VP: phương sai kiểu hình. Như vậy, hệ số lặp lại luôn bằng hoặc lớn hơn hệ số di truyền vì ngoài phương sai kiểu gen, hệ số lặp lại có thêm phương sai sai lệch môi trường chung. Vì vậy, người ta gọi hệ số lặp lại là giới hạn trên của hệ số di truyền: h2. Khi các giá trị kiểu hình được xác định nhiều lần trên một cá thể, hệ số lặp lại sẽ tăng được độ chính xác của việc sử dụng số trung bình các giá trị kiểu hình so với chỉ sử dụng một giá trị kiểu hình của con vật. Nguyên nhân là do khi giá trị của tính trạng ở một cá thể được xác định m lần, phương sai sai lệch môi trường riêng (VEs) sẽ giảm đi m lần, qua đó phương sai kiểu hình trung bình của m lần xác định cũng giảm đi. Điều này có nghĩa là giá trị trung bình kiểu hình của m lần xác định ít bị phân tán hơn, vì vậy nó biểu thị cho một giá trị kiểu hình chính xác hơn. 1.1.5. Giá trị giống Giá trị di truyền cộng gộp là giá trị duy nhất được truyền từ thế hệ trước cho thế hệ sau và do đó còn được gọi là giá trị giống (Breeding Value, BV). Giá trị giống cũng như khả năng sản xuất của con vật không thể đánh giá 9
21. trực tiếp được mà chỉ có thể ước tính, nên được gọi là giá trị giống ước tính (Estimated Breeding Value, EBV). Ước tính giá trị giống một tính trạng của vật nuôi phải dựa vào giá trị kiểu hình của tính trạng này ở chính bản thân con vật, hoặc phải dựa trên kiểu hình của tính trạng này ở những con vật có họ hàng với con vật cần ước tính giá trị giống, hoặc phải phối hợp cả giá trị kiểu hình của bản thân con vật và giá trị kiểu hình những con vật có họ hàng với con vật cần ước tính giá trị giống. Các nguồn thông tin được sử dụng để ước tính giá trị giống của một con vật bao gồm: + Giá trị kiểu hình của chính bản thân con vật. Nếu một tính trạng được xác định nhiều hơn một lần, giá trị kiểu hình của con vật là giá trị trung bình của các lần đo lặp lại đối với tính trạng đó; + Giá trị kiểu hình của một hay giá trị kiểu hình trung bình của các anh chị em (ruột hay nửa ruột thịt) của con vật; + Giá trị kiểu hình của một hay trung bình giá trị kiểu hình của các đời con của con vật; + Giá trị kiểu hình của một hay giá trị kiểu hình trung bình các lần đo lặp lại của tổ tiên (bố, mẹ, ông, bà, ) con vật. Việc sử dụng các nguồn thông tin trên đây để ước tính giá trị giống của con vật phụ thuộc vào một số yếu tố: + Hệ số di truyền của tính trạng: Các tính trạng có hệ số di truyền càng cao thì độ chính xác của ước tính giá trị giống càng cao và ngược lại. + Nguồn thông tin: Ước tính giá trị giống của con vật có mức độ chính xác cao khi sử dụng nhiều nguồn thông tin và dung lượng lớn các nguồn thông tin này. + Quan hệ giữa con vật với nguồn thông tin: Con vật có mối quan hệ càng gần về mặt di truyền với nguồn thông tin thì mức độ chính xác của việc ước tính giá trị giống càng chính xác. Có thể ước tính giá trị giống bằng các phương pháp khác nhau, vì vậy cần đánh giá mức độ chính xác của các ước tính này. Độ chính xác của ước tính giá trị giống (Accuracy of Estimated Breeding Value), ký hiệu rÂA, là hệ số tương quan giữa giá trị giống ước tính (Â) được và giá trị giống (A). 10
22. Cov(Â, A) rA A = V(A) Việc sử dụng các nguồn thông tin khác nhau mang lại độ chính xác của ước tính giá trị giống khác nhau. Công thức tính chung là: rAA = b1a1α + b2a2α + ⋯ + bn anα trong đó, rÂA: độ chính xác của ước tính giá trị giống; bi : các hệ số tương ứng với các nguồn thông tin; aiα: quan hệ di truyền cộng gộp giữa con vật cần ước tính giá trị giống với nguồn thông tin. Với các tập hợp số liệu lớn, độ chính xác của ước tính giá trị giống được ước tính thông qua phương sai sai số dự đoán (PEV, Predicted Erros Variance) và phương sai di truyền cộng gộp (V(A). PEV r = 1 − A A V(A) Độ chính xác của ước tính giá trị giống có giá trị từ 0 đến 1 (hoặc 0% đến 100%), giá trị càng gần 1 (hoặc 100%) độ chính xác của ước tính giá trị giống càng cao và ngược lại. * Ước tính giá trị giống bằng phương pháp BLUP Trên cơ sở ước tính giá trị giống bằng phương pháp chỉ số chọn lọc (Selection Index) kinh điển, phương pháp BLUP đã được đề xuất. BLUP hiện đang được sử dụng rộng rãi trong việc đánh giá giá trị giống của hầu hết các giống vật nuôi. BLUP là phương pháp ước tính giá trị giống chính xác nhất dựa trên cơ sở giá trị kiểu hình của bản thân con vật cũng như những con vật họ hàng, đồng thời loại trừ được một số ảnh hưởng cố định cũng như ảnh hưởng liên tục. Phương pháp BLUP có những ưu điểm như sau: - Sử dụng được tất cả các nguồn thông tin về giá trị kiểu hình của các con vật có họ hàng với con vật cần đánh giá, do đó giá trị giống ước tính được chính xác 11
23. hơn và hiệu quả chọn lọc theo BLUP cũng cao hơn; - Loại trừ được ảnh hưởng của các yếu tố cố định như trại, năm, mùa vụ, lứa đẻ, do nguồn thông tin từ các con vật họ hàng thu được trong các điều kiện môi trường khác nhau. Một số yếu tố ảnh hưởng liên tục như ảnh hưởng của khối lượng hoặc thời gian nuôi đối với tỷ lệ nạc hay độ dày mỡ lưng cũng được loại trừ; - Đánh giá được khuynh hướng di truyền của các đàn gia súc do xử lý các nguồn thông tin thu được trong một khoảng thời gian nhất định; - Sử dụng được các nguồn thông tin dưới dạng số liệu giữa các nhóm không cân bằng. Tuy nhiên, việc sử dụng phương pháp BLUP để ước tính giá trị giống phải dựa trên một bộ dữ liệu đủ lớn và sự thành thạo của người sử dụng. Mô hình hỗn hợp được sử dụng trong phương pháp BLUP như sau: Y = Xb + Zu + e Trong đó: Y: véc tơ giá trị của tính trạng nghiên cứu; b : véc tơ giá trị ước tính của các yếu tố cố định; u : véc tơ giá trị giống dự đoán của các con vật trong hệ phổ; e: véc tơ sai số ngẫu nhiên; X: ma trận ảnh hưởng của các yếu tố cố định; Z: ma trận ảnh hưởng của các con vật trong hệ phổ. Phương trình của Henderson đã được sở dụng để tính các vec tơ b và u : ' ' -1 ' b = X X X Z X Y u Z'X Z'Z+A-1∝ Z'Y Trong đó: - X’ và Z’: các ma trận chuyển vị của X và Z; - A: ma trận quan hệ di truyền cộng gộp của các con vật trong hệ phổ; 2 2 2 휎 2 2 2 - α = (1-h )/h hoặc 훼 = 2 (h : hệ số di truyền, 휎 và휎 : phương sai di 휎 truyền cộng gộp và phương sai sai lệch môi trường). Một số mô hình BLUP được sử dụng để ước tính giá trị giống của vật nuôi: 12